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Hêtre de berger près de Neu Dobbin , le plus grand et le plus ancien hêtre commun du Mecklembourg [1]

systématique
rosides
Eurosides I
commande : Hêtres (Fagales)
famille : Famille du Hêtre ( Fagacées )
sous- famille : Fagoïdes
genre : Livre
Nom scientifique de la  sous- famille
Fagoïdes
K.Koch
Nom scientifique du  genre
Fagus
L

Les hêtres ( Fagus ) sont le seul genre végétal de la sous-famille des Fagoideae au sein de la famille des hêtres (Fagaceae). Les quelque onze espèces ont une large distribution dans les régions tempérées de l' hémisphère nord en Amérique du Nord et en Eurasie . [2]

la description

Branche avec jeunes feuilles et inflorescences de hêtre américain ( Fagus grandifolia )

Caractéristiques végétatives

Les hêtres sont des arbres à feuilles caduques pouvant atteindre 40 mètres de haut. Son écorce est grise et lisse et ne montre que rarement une petite formation d'écorce dans la vieillesse , il appartient donc aux arbres à périderme . Les brindilles minces et tordues ont une écorce brune. Les bourgeons de 1 à 3 cm de long sont longs fusiformes, souvent évasés, de couleur brune, couverts de nombreuses écailles de bourgeons et de poils argentés.

Les feuilles sont alternes, spiralées sur les rameaux dressés, elles sont plus ou moins disposées en deux rangs sur les rameaux saillants. Les feuilles sont divisées en pétiole et limbe. Le limbe de la feuille est vert brillant, entier, légèrement denté sinueusement, ondulé sinueusement ou finement denté. Les stipules sont étroites et caduques.

inflorescences et fleurs

Les espèces de hêtres sont monoïques avec des sexes séparés ( monoïques ). Les fleurs sont sur les jeunes branches et apparaissent en même temps que les feuilles. Les fleurs mâles sont en grappes denses, longues et pendantes. La fleur unique mâle a un périanthe à quatre à sept colonnes et huit à seize étamines . Le pollen est plus ou moins sphérique, d'une taille d'environ 20 à 45 micromètres et présente trois plis de pores allant d'un pôle à l'autre. Les fleurs femelles sont par deux ou par trois dans des inflorescences dressées , elles forment un dichasium . La fleur unique femelle a un périanthe velu de quatre à six colonnes et un ovaire à trois chambres, sur lequel reposent trois cicatrices .

fruit

Les fruits sont triangulaires, de 1 à 1,5 centimètres de long, des noisettes brillantes de couleur marron , les faînes . Ils sont assis par deux, rarement par trois, dans une coupe de fruits fortement boisée à quatre lobes (cupule) avec des épines douces à l'extérieur. Les faines mûrissent en automne. [2] [3]

ensembles de chromosomes

Le nombre de chromosomes de base est x = 12 ; il existe une diploïdie avec un nombre de chromosomes de 2n = 24. [2]

Exigences de distribution et de site

Monoculture en vert printanier (Sud Mecklembourg)

Avec huit à onze espèces, le genre Fagus est principalement distribué dans la zone tempérée du nord de l'Europe et de l'Asie occidentale ( Anatolie , Caucase , montagnes d'Alborz ), de l'est de l'Amérique du Nord et de l'Asie de l'Est. Surtout au Japon [4] et en Amérique du Nord, les hêtres se trouvent dans les régions subtropicales , en Amérique du Nord jusqu'à la frontière des tropiques (la plus au nord de la Floride ). [5] [6] Une espèce s'étend jusqu'au Mexique ( Hidalgo ). [sept]La plus grande diversité d'espèces se trouve en Asie de l'Est. Les espèces de hêtres préfèrent un hiver doux et un été frais, un climat océanique humide . Les zones avec des hivers rigoureux et des gelées tardives et une sécheresse sévère sont évitées. Dans leurs aires de répartition méridionales, les hêtres sont majoritairement limités aux zones montagneuses (jusqu'à 2500 m d'altitude en Turquie, dans le Caucase et les monts Alborz, [8] jusqu'à plus de 2000 m dans le centre et l'est de la Chine [9] [ 10] ). Dans le sud-est de la Bulgarie (forêts de Longoza) [11] et dans la partie européenne de la Turquie ( parc national d' İğneada Longoz [12] ), dans l'ouest de la Géorgie [13]et dans le sud-est des États-Unis (par exemple, le nord de la Floride) [5] , cependant, ils se produisent jusqu'au niveau de la mer.

Le hêtre pousse plus lentement que les autres espèces d'arbres, mais - comparable en cela au sapin, au charme et à l'if - se débrouille avec relativement peu d'ensoleillement, de sorte qu'il représente une espèce d'arbre dite climacique qui domine à la fin du développement de la forêt naturelle. [14] En raison de leurs propriétés, les hêtres sont considérés comme ayant une valeur écologique. Cependant, le stock forestier de hêtres européens autrefois riche a été réduit à une fraction au cours de l'histoire, et en particulier il n'y a que quelques zones contiguës. Entre-temps, les zones forestières de hêtres restantes de 18 pays européens forment le plus grand site en série (non contigu) du patrimoine mondial de l'UNESCO Forêts anciennes de hêtres et forêts primaires de hêtres des Carpates . [15]

systématique

Hêtre oriental ( Fagus orientalis )

Le nom de genre Fagus a été décrit pour la première fois en 1753 dans Species Plantarum , 2, pp. 997-998. L' espèce type est Fagus sylvatica L. [16] Un synonyme de Fagus L. est Phegos St.-Lag. [sept]

Fagus est le seul genre de la sous-famille des Fagoideae au sein de la famille des Fagaceae . [17] Le genre hêtres du sud ( Nothofagus ) , qui faisait autrefois partie des Fagoideae, est maintenant placé dans sa propre famille des Nothofagaceae. D'après les données génétiques [18] , le genre Fagus est le seul groupe frère des autres genres de la famille des Fagacées . La séparation s'est produite il y a plus de 80 millions d'années. [19] [20]

Le genre Fagus est souvent divisé en deux sous-genres informels, [21] avec le sous-genre "Engleriana" étant limité à l'Asie de l'Est dans sa distribution.

Environ onze espèces récentes de hêtres ( Fagus ) sont distinguées [7] , le statut de certains taxons étant contesté, de sorte que le nombre d'espèces reconnues peut différer selon les auteurs :

Sous-genre "Fagus" (non validement publié, selon les règles de l' IAPT , le Code international de nomenclature des algues, champignons et plantes )

  • Fagus chienii Cheng : Espèce incertaine, seul le spécimen type est connu , [22] un seul arbre de Pingwu , province du Sichuan , Chine. Non retrouvé lors de la recherche dans la localité type. Très semblable à Fagus lucida et probablement synonyme de celui-ci. [23]
  • Hêtre cranté ( Fagus crenata Blume )
  • Hêtre américain ( Fagus grandifolia Ehrh. ) : Il existe deux sous-espèces géographiquement distinctes avec des profils génétiques ( ADN nucléaire ) distincts : [24]
    • Fagus grandifolia Ehrh. subsp. grandifolia
    • Fagus grandifolia subsp. mexicana (Martínez) AEMurray (syn. : Fagus mexicana Martínez )
  • Hêtre de Taïwan ( Fagus hayatae Palib. ex Hayata ): Il est présent dans les provinces chinoises du sud du Sichuan et du Zhejiang (sous le nom de Fagus pashanica C.C.Yang ou subsp. pashanica (CCYang) R.Peters & JQLi ) et à Taiwan (subsp. hayatae ) . [7] Les sous-espèces sont morphologiquement inséparables, leur ADN nucléaire [24] indiquant une spéciation cryptique . [25]
  • Hêtre brillant ( Fagus lucida Rehder & EHWilson )
  • Hêtre oriental ( Fagus orientalis Lipsky , Syn. : Fagus sylvatica subsp. orientalis (Lipsky) Greuter & Burdet , Fagus sylvatica var. asiatica A.DC. , Fagus sylvatica var. macrophylla Hohen. ex A.DC. , Fagus sieboldii var. macrophylla (Hohen. ex A.DC.) Koehne , Fagus hohenackeriana Palib . , Fagus pyramidalis Litv . , Fagus hohenackeri palib. ex gros , Fagus orientalis var. dentata V.V.Byalt & Firsov ): [7] Taxon paraphylétique composé de deux ou trois espèces morphologiquement, [11] génétiquement [25] [26] et géographiquement distinctes.
  • Hêtre de Chine ( Fagus sinensis Oliv. , Syn. : Fagus longipetiolata Seemen ) : Originaire de Chine et du nord du Vietnam. [sept]
  • Hêtre européen ( Fagus sylvatica L. )
  • Hêtre de Crimée Fagus × taurica Popl. (Syn. : Fagus moesiaca K.Malý , Fagus sylvatica subsp. moesiaca (K.Malý) Szafer ) = Fagus orientalis × Fagus sylvatica . Il se produit sur la péninsule balkanique et la Crimée . [sept]

Sous-genre "Engleriana"

Réseau d'art des hêtres
Visualisation des relations d'espèces au sein de la lignée des hêtres (genre Fagus ) en utilisant un "corail" phylogénétique au lieu d'un arbre phylogénétique. La figure résume les signaux génétiques complexes dans le nucléome du hêtre selon les résultats de Cardoni et al. (2021) doi:10.6084/m9.figshare.11603547.v3 (version originale anglaise)

Les relations entre les espèces sont extrêmement complexes [24] [27] [28] et le produit de nombreux événements de spéciation et d' hybridation au cours des 50 derniers millions d'années, ce que l'on appelle l'évolution réticulée . Ils s'opposent au modèle standard de phylogénie cladistique , selon lequel les processus de spéciation sont majoritairement dichotomiques et peuvent être modélisés à l' aide d'un arbre phylogénétique . [25] Les hêtres nord-américains du sous-genre "Fagus" ( Fagus grandifolia) se sont séparés très tôt de leurs parents eurasiens. [28] Certains gènes centraux [24] indiquent une introgression ultérieure des hêtres nord-américains vers les hêtres européens, ainsi qu'un contact plus long avec les ancêtres du sous-genre "Engleriana". [25] Les régions de gènes nucléaires non codantes , les archives fossiles et leur similitude morphologique suggèrent une origine commune des hêtres rouges et orientaux d'Europe et d'Asie occidentale ( Fagus sylvatica iw S.) et du hêtre japonais ( Fagus crenata ). [25] [27] [28]Ce dernier présente également de fortes similitudes génétiques avec les autres espèces d'Asie de l'Est du sous-genre "Fagus" [24] et il est évident qu'il y a eu des croisements dans le passé. Leurs relations entre elles sont également réticulées : le hêtre chinois ( Fagus longipetiolata ) et le hêtre taïwanais ( Fagus hayatae iw S.) sont probablement des espèces sœurs [29] , la sous-espèce continentale chinoise du hêtre taïwanais ( Fagus pashanica ) étant génétiquement plus proche l'une de l'autre. L'espèce d'Asie de l'Est l'est. [25] Ce que les deux types ont en commun est un dimorphisme prononcé dans les sections non codantes de l' ADN ribosomal, la région dite ITS, signe d'hybridation ou d' allopolyploïdisation antérieure . [29] Le hêtre brillant ( Fagus lucida ) a des caractéristiques morphologiques uniques traçables aux fossiles du Miocène d'Asie centrale (Altaï) ( Fagus altaensis Kornilova & Rajushkina ) [27] et est génétiquement le plus proche du japonaisFagus crenata le Fagus longipetiolata (aujourd'hui) sympatrique (hybridation par contact secondaire) . [24] [25]Les hêtres d'Eurasie occidentale, les hêtres européens et les hêtres orientaux remontent à un (ou plusieurs) ancêtre commun (espèce/complexe d'espèces éteintes Fagus castaneifolia ) qui avait une distribution oligocène de l'Asie centrale à l'Europe. [27] [30] Les données génétiques montrent qu'au moins les populations iraniennes du hêtre oriental (« oriental » Fagus orientalis ) s'étaient déjà séparées à l'ouest avant la spéciation. [25] La séparation définitive entre le hêtre commun c'est-à-dire S., Fagus sylvatica, et son espèce sœur, le Fagus orientalis "occidental" , a eu lieu au début du Pléistocène , il y a environ 1,2 million d'années. [31]Une origine et un flux de gènes hybrides sont supposés pour les espèces du sous-genre "Engleriana" jusqu'à très récemment, puisque leurs régions de gènes nucléaires [24] [25] [29] montrent un polymorphisme prononcé ( paralogues ), qui ne sépare que conditionnellement par espèce.

De plus, les génomes des chloroplastes (le plastome ) du hêtre ne sont pas triés par espèces ou sous-genres, mais essentiellement par origine géographique. [32] Ceci est généralement vrai pour toute la famille des Fagacées. [20]

Délimitation des genres portant le même nom

Le genre des charmes ou charmes ( Carpinus ) ressemble aux hêtres à première vue, mais appartient à la famille des bouleaux (Betulaceae).

L'espèce de hêtre houblon ( Ostrya ), qui s'apparente au charme, appartient également à la famille des bouleaux (Betulaceae).

Le genre de hêtres ( Nothofagus ), qui ressemble également aux hêtres en apparence, est originaire exclusivement de l'hémisphère sud et appartient à la famille des hêtres ( Nothofagaceae ).

utilisation

Alors que certaines essences telles que le hêtre à encoches ou le hêtre japonais jouent un rôle secondaire en foresterie , le hêtre commun originaire d'Europe centrale est une importante source de bois. En Allemagne, le bois de hêtre est l'un des bois durs les plus importants utilisés comme bois commercial et industriel , avec un abattage annuel d'environ 7 millions de mètres cubes solides (environ 1/6 de l'abattage total de bois en Allemagne ) . [33] Le bois de hêtre est également un bois de chauffage de premier ordre , car il brûle longtemps, brillamment, chaud et silencieusement ; il est donc plus cher que la plupart des autres bois de chauffage.

Propriétés du bois (valeurs selon DIN 68364) : Module d' élasticité 14 000 N/mm², résistance à la compression 60 N/mm², résistance à la traction 135 N/mm², résistance à la flexion 120 N/mm², énergie d'impact à la rupture 100 kJ/m², Dureté Brinell longitudinalement 65, transversalement 37-41 N/mm²

Certaines variétés sont utilisées comme arbres d'ornement dans les parcs, les avenues et les jardins . Au Japon, le hêtre cranté est cultivé en bonsaï .

fossiles

Une feuille de hêtre fossile ( Fagus pliocenica Saporta , 1873) âgée d' environ 3 millions d'années d'une formation du Tertiaire tardif ( Piacenzien , Pliocène moyen ) de France.

L'origine des hêtres remonte au Crétacé , vraisemblablement au Campanien , sur la base des archives fossiles et des estimations utilisant la méthode de l' horloge moléculaire . [19] [28] Les premières découvertes de fossiles proviennent du Danian du Groenland ( Disko Bay ), une sous-unité du Paléocène , et du Paléocène du nord-est de la Sibérie et de la péninsule du Kamtchatka . [19] [34] Avec les découvertes du Miocène de l'île d'Islande [35]ils montrent une distribution très septentrionale au Tertiaire, bien au-delà de la limite nord actuelle de distribution. La plus ancienne scission entre les sous-genres "Fagus" et "Engleriana" purement est-asiatique, probablement au début de l' Éocène il y a environ 53 millions d'années, fait apparaître une origine de la lignée récente de la région du Pacifique Nord, soit l'ouest de l'Amérique du Nord, soit l'Asie du Nord-Est. probable. En plus du pollen caractéristique, les feuilles et les fruits ainsi que les coupes de fruits sont conservés sous forme fossile, comme c'est le cas de la plus ancienne espèce directement fossilisée, Fagus langevinii † du début de l'Éocène de la Colombie-Britannique (Canada ; McAbee Fossil Beds ). [19] [36]En Eurasie occidentale, une espèce répandue, Fagus castaneifolia †, est la seule espèce trouvée jusqu'au Miocène moyen. Déjà à l' Oligocène , puis surtout au Miocène, les hêtres, en plus de Fagus castaneifolia , en particulier Fagus haidingerii †, se trouvaient également dans les basses terres en Allemagne (par exemple Cospuden et Borna-Ost , Saxe ; décrit comme Fagus saxonica †) et en Autriche ( Linz , Lintsching dans le Land de Salzbourg , Styrie ) répandu [30] et appartenait à l'essence forestière dominante. [37]

Les archives fossiles ont été révisées en profondeur en 2004. [30] Il y a aussi quelques découvertes et espèces décrites plus tard. [34] [38] [39] [40] Les espèces éteintes suivantes peuvent être distinguées et ont été classées en partie phylogénétiquement : [27]

  • Fagus altaensis † Kornilova & Rajushkina : Altaï, Asie centrale ; Miocène. Ancêtre possible de Fagus lucida.
  • Fagus antipofii † Heer : Primorye , Asie du Nord-Est ; Oligocène.
  • Fagus castaneifolia † Unger : Europe occidentale à Asie centrale ; Oligocène à Miocène. Lignée "continentale-eurasienne", ancêtre de Fagus haidingeri † . Les synonymes incluent :
    • Fagus pristina Saporta
    • Fagus saxonica Kvacek & Walther
  • Fagus chankaica † T.Alexeenko : Primorye, Asie du Nord-Est ; Miocène. Lignée "Pacifique" éteinte liée à l'actuel Fagus grandifolia de l'est de l'Amérique du Nord.
  • Fagus evenensis † A.Chelebaeva : Kamtchatka et Sakhaline , Asie du Nord-Est ; Oligocène à Miocène. Le plus ancien représentant du sous-genre "Engleriana".
  • Fagus florinii † Huzioka & Takahashi : Liaoning , Péninsule de Corée et Honshu , Asie du Nord-Est ; Oligocène à Pliocène . Lignée "Pacifique" éteinte.
  • Fagus friedrichii † Grímsson & Denk : disjoint en Alaska et en Islande, subarctique. Lignée "Pacifique" éteinte.
  • Fagus galbanifolia † Guo : Jilin , Asie du Nord-Est. Lignée "Pacifique" éteinte.
  • Fagus gussonii † A.Massalongo : disjoint en Islande et dans la région méditerranéenne ( Espagne , Italie , Grèce ), Miocène. Sous-genre "Fagus" sans affinité claire, du fait de leur répartition spatiale et temporelle, Fagus gussonii se présente comme un vecteur biologique par lequel le matériel génétique nord-américain pourrait s'écouler dans le pool génétique européen. [25]
  • Fagus haidingeri † Kováts : répandu en Europe (de la France à l'Ukraine), en Asie Mineure et dans le Caucase du Nord, en Eurasie occidentale ; Miocène à Pléistocène. Ancêtre de tous les hêtres d'Eurasie occidentale ( espèces Fagus sylvatica et Fagus orientalis ); la transition à la fois vers le Fagus castaneifolia occidental (ancêtres) et vers les espèces actuelles (descendants) a été fluide. Les synonymes incluent :
    • Fagus kraeuselii Kvacek & Walther
    • Fagus pliocenica Saporta
  • Fagus kitamiensis † Tanai : Hokkaido, Asie du Nord-Est ; Oligocène. Lignée "Pacifique" éteinte.
  • Fagus koraica † Huzioka : Primorye, Asie du Nord-Est ; Oligocène.
  • Fagus langevinii † Manchester & RMDillhoff : Colombie-Britannique, ouest de l'Amérique du Nord. Hêtre moderne le plus ancien (feuilles, fruits, pollen), mais encore indifférencié ( lignée tige )
  • Fagus microcarpa † Miki : Honshu, Asie du Nord-Est ; Pliocène à Pléistocène. Dernier représentant de la ligne "Pacifique" éteinte.
  • Fagus napanesis † Fotjanova : Kamtchatka, Asie du Nord-Est ; Éocène. ligne principale.
  • Fagus olejnikovii † Pavlyutkin : Primorye, Asie du Nord-Est ; Oligocène.
  • Fagus pacifica † Chaney : Oregon , ouest de l'Amérique du Nord. Lignée "Pacifique" éteinte.
  • Fagus palaeocrenata † Okutsu : Primorye, Asie du Nord-Est ; Miocène.
  • Fagus palaeojaponica † Tanai & Onoe : Primorye, Honshu et Hokkaido, Asie du Nord-Est ; Oligocène à Pliocène. Sous-genre "Engleriana", précurseur de l'espèce actuelle. Le synonyme est :
    • Fagus protojaponica † K. Suzuki
  • Fagus protolongipetiolata † Huzioka : Primorye, Péninsule de Corée, Honshu, Mer du Japon ; Éocène à Miocène. Lignée "continentale-eurasienne", morphologiquement indiscernable du Fagus longipetiolata actuel .
  • Fagus schofieldii † Mindell, Stockey & Beard : Colombie-Britannique, ouest de l'Amérique du Nord; Éocène. ligne principale.
  • Fagus stuxbergii † (Nathorst) Tanai : Jilin, Honshu, Asie du Nord-Est ; Miocène à Pliocène. Lignée "Pacifique" éteinte.
  • Fagus uemurae † Tanai : Primorye, Hokkaido, Asie du Nord-Est ; Oligocène. Lignée "Pacifique" éteinte.
  • Fagus uotanii † Huzioka : Primorye, Honshu, Asie du Nord-Est ; Oligocène. Lignée "continentale eurasienne", très similaire à Fagus protolongipetiolata †— Fagus longipetiolata.
  • Fagus voznovica † Pavlyutkin : Primorye, Asie du Nord-Est ; Oligocène.
  • Fagus washoensis † LaMotte (syn. : Fagus idahoensis Chaney & Axelrod ) : Washington et Idaho , ouest de l'Amérique du Nord ; Miocène. Lignée "Pacifique" éteinte.

Voir également

Littérature

  • Andreas Roloff, Andreas Bärtels : Flore des arbres. Objet, propriétés et utilisation . 3e édition corrigée. Eugen Ulmer, Stuttgart (Hohenheim) 2008, ISBN 978-3-8001-5614-6 , p. 294 .
  • Peter Schütt , Hans Joachim Schuck, Bernd voice (eds.) : Encyclopédie des espèces d'arbres et d'arbustes. L'ouvrage de référence de la botanique forestière. Morphologie, pathologie, écologie et systématique des espèces importantes d'arbres et d'arbustes . Nikol, Hambourg 2002, ISBN 3-933203-53-8 , p. 165 (réimpression de 1992).
  • Fagoideae au sein de la famille des Fagacées sur le site Web de l' AP. (Section systématique)

liens web

Commons : Buchen ( Fagus )  - Collection d'images, de vidéos et de fichiers audio

les détails

  1. ↑ Le plus grand hêtre du pays meurt (SVZ 2011)
  2. ↑ a b c Schütt et autres : Encyclopédie des espèces d'arbres et d'arbustes. p.165.
  3. ↑ Roloff et al. : Flore des plantes ligneuses. p.294.
  4. ↑ Jisaburo Ohwi : Flore du Japon . Smithsonian Institution, Washington, D.C. 7 janvier 1966 ( biodiversitylibrary.org [consulté le 8 décembre 2021]).
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