Grégory Mendel

Grégory John Mendel

Gregor Johann Mendel OSA ( tchèque Řehoř Jan Mendel ; ^[1] nom de naissance Johann Mendel ; ^[2] * 20 juillet 1822 ^[3] à Heinzendorf près d' Odrau , Silésie autrichienne ; † 6 janvier 1884 à Brno , Moravie ) était un Morave - Prêtre autrichien de l' ordre des Augustins et depuis 1868 abbé exemment de l' Abbaye Saint-Thomas de Brno . Il est devenu important en tant que découvreur de ceux qui portent son nomRègles mendéliennes de succession . Ses expériences de croisement , qu'il a menées en privé dans le jardin du monastère pendant de nombreuses années, ont suivi une approche complètement nouvelle et ont établi la théorie de l' hérédité . Les résultats de Mendel n'ont pas été compris dans les cercles professionnels pendant longtemps. Ce n'est qu'en 1900, longtemps après sa mort, qu'elles furent confirmées par des scientifiques qui avaient obtenu des résultats cohérents.

la vie

Origine, école et premier degré

Johann Mendel était le fils des petits agriculteurs Anton et Rosina Mendel et avait une sœur aînée et une sœur cadette. Déjà enfant, il aidait dans le jardin de ses parents avec le greffage des arbres fruitiers. Excellent élève, il put fréquenter le lycée d' Opava à partir de 1834 après l'école du villagevisite, bien qu'à partir de l'âge de 16 ans, il ait dû gagner lui-même la majeure partie de sa vie en tant que précepteur. Plusieurs accidents coup sur coup, dont une blessure grave à son père alors qu'il travaillait dans les bois en 1838, empêchent ses parents de continuer à le soutenir. En tant que fils unique de la famille, Johann était en fait censé reprendre la ferme. Il n'a pu poursuivre une carrière universitaire que parce que sa sœur Theresia a partiellement renoncé à son héritage et que son beau-frère a repris la ferme. ^[4] Le directeur du Gymnase d'Opava et professeur de Mendel, Faustin Ens , avait créé un musée d'histoire naturelle dans cette école, déjà célèbre à l'époque et devenue plus tard le Musée d'État de Silésie .a émergé. Là, Mendel a été autorisé à aider son professeur à s'occuper du musée. Mendel quitta le Gymnasium en 1840 comme l'un des meilleurs élèves de sa classe. ^[5] De 1840 à 1843, il étudie à l'Institut philosophique de l' Université d'Olomouc . Il termina les deux premières années de ses études en 1843 avec de très bonnes notes. Puis, comme il le note dans sa courte autobiographie, il est contraint d'abandonner ses études et de devenir religieux à cause de « soucis alimentaires amers ». ^[6]

moine

L' église abbatiale de l'Assomption à Staré Brno

Sur la recommandation de son professeur de physique, le père Friedrich Franz, il fut accepté comme postulant par les ermites augustins de l' abbaye de Saint-Thomas dans le vieux Brno en 1843. Mendel a reçu le nom religieux Gregorius. Il fait profession le 26 décembre 1846. ^{De 1845} à 1848, il étudia la théologie à l'école théologique épiscopale de Brno et en 1845/46 également l'économie , l'arboriculture fruitière et la viticulture à l'école philosophique de Brno. Il y apprend la technique de croisement , la sélection et la multiplication des graines auprès de Franz Diebl (1770-1859) . ^[8ème]Il est ordonné prêtre le 6 août 1847 . ^[9] Parce que ses supérieurs virent qu'il s'intéressait plus à la science qu'à la pastorale , on lui donna un emploi en 1849 comme "Suppl. Professeur" (enseignant suppléant) au kk Gymnasium de Znojmo (Znojmo tchèque ) , où il a enseigné les mathématiques et le grec. ^[dix]

diplôme d'enseignement

En 1850, Mendel tenta d'être admis pour enseigner l'histoire naturelle et la physique dans les lycées. En tant qu'étudiant externe, cependant, il n'a pas réussi l'examen à l' Université de Vienne . Bien que le premier biographe de Mendel, Hugo Iltis , ait considéré que les examinateurs étaient biaisés envers le candidat, les auteurs ultérieurs ont soupçonné le manque de préparation de Mendel, puisqu'il était autodidacte dans ces matières. ^{[11] [6]}Les documents relatifs à l'examen oral n'ont pas été conservés, mais les quatre épreuves écrites de Mendel et leur évaluation par les examinateurs sont disponibles. Une nouvelle évaluation de ces documents a permis de conclure que les tâches d'examen étaient bien structurées sur le plan didactique et que le contenu reflétait correctement l'état des connaissances à l'époque, mais que l'examinateur Rudolf Kner en particulier était probablement influencé par des préjugés contre le moine. ^[12]

En conséquence, son abbé Cyrill Napp permit à Mendel d'étudier à Vienne de 1851 à 1853. ^[13] Là, Mendel a entendu, entre autres, la morphologie et la systématique des plantes phanérogames d' Eduard Fenzl , la physique expérimentale démonstrative de Christian Doppler , le découvreur de l' effet Doppler , et l'anatomie et la physiologie des plantes de Franz Unger . ^{[14] À partir de} 1854, il travailla de nouveau comme enseignant suppléant, maintenant à l'école secondaire de Brno, où il enseigna la physique et l'histoire naturelle pendant 14 ans .

Pendant longtemps, on ne sait pas pourquoi sa deuxième tentative d'examen de profession enseignante à l'Université de Vienne échoue en 1856, tout comme le motif de Mendel de consacrer huit ans à la recherche systématique sur l'hérédité des pois immédiatement après l'échec de l'examen. Auparavant, il avait déjà passé deux ans à tester et à sélectionner des variétés constantes héréditaires appropriées. Jaroslav Kříženecký (1896-1964), directeur du musée Mendelianum de Brno, soupçonnait, comme d'autres après lui, qu'un problème de santé empêchait l'examen. ^{[16] [17]} Comme la biologiste Rosalie Wunderlich(1907-1990) a soigneusement examiné les documents des activités d'enseignement à l'Université de Vienne, elle a constaté que Mendel n'avait pas été examiné en août 1856 par le physiologiste des plantes Franz Unger, mais probablement par Eduard Fenzl. Contrairement à Unger, Fenzl a strictement rejeté l'idée de fécondation comme fusion d'une cellule femelle et d'une cellule mâle; il était également connu pour son tempérament vif. Comme Mendel a également insisté sur la thèse d'Ungers, qu'il considérait comme correcte, un conflit s'est ensuivi, l'examinateur échouant Mendel ou le persuadant de démissionner. ^{[18] [19]}Une note de bas de page dans le rapport de recherche de Mendel, dans laquelle il décrit en détail les points de vue alors controversés sur le processus de fécondation, parle en faveur de cette interprétation. En plus de l'inclination de Mendel vers les sciences naturelles en raison de ses antécédents ^[20] et de son éducation, une forte motivation personnelle semble lui avoir donné la force et l'incitation à prouver expérimentalement des opinions qu'il reconnaissait comme correctes. ^[21]

Lorsque, après la publication des résultats de ses recherches en 1866, il n'y a pratiquement pas eu de réponse de la part de la communauté scientifique, cela n'a pas entamé sa confiance en lui. Sa parole a été prononcée : « Mon heure viendra ! » ^[22]

Abbé de Saint Thomas

Mendel comme abbé augustin

Armoiries de Gregor Mendel

Croix de Commandeur de l' Ordre François-Joseph

En juillet 1867, le prélat Cyrill Franz Napp, abbé du monastère Saint-Thomas de Brno, décède. Fin mars 1868, les Augustins élisent Gregor Mendel comme son successeur avec 11 voix sur 12. Selon l' héraldique ecclésiastique , ses armoiries l'identifient comme un abbé inhalé , qui porte non seulement une crosse mais aussi une mitre pour la liturgie . Les quatre champs de bouclier montrent : 1. lys → botanique, recherche génétique ; 2. charrue avec croix → bénédiction pour l'agriculture ; 3. Poignée de main avec un cœur brûlant → symboles de la devise héraldique ; 4. Alpha=Oméga → Dieu comme commencement et fin. La devise héraldique disait : Pax Christi exsultet in cordibus vestris [Que la paix du Christ s'élève dans vos cœurs].^[23]

Mendel a rapporté à Carl Nageli au sujet de son élection comme abbé : « Dans ma situation, de manière tout à fait inattendue, un changement complet s'est produit récemment, à savoir, le 30 mars, j'ai été élu directeur à vie par le chapitre du monastère dont je suis membre. De ma position précédente très modeste en tant que professeur de physique expérimentale, je me retrouve soudainement transporté dans une sphère dans laquelle beaucoup de choses me semblent étranges et il me faudra probablement du temps et des efforts avant de pouvoir m'y sentir chez moi. Cependant, cela ne doit pas m'empêcher de poursuivre les tentatives d'abâtardissement qui me sont devenues si chères." ^[24]

En 1868, Mendel reçut une audience avec l'empereur François-Joseph I. L'abbé était membre fondateur de la Société météorologique ; en 1869, il devient vice-président de la Brno Natural Research Association. ^[25] En 1870, le ministère impérial et royal des Finances a nommé Mendel à la commission d'État pour la réglementation des impôts fonciers en Moravie.

Après que Mendel eut travaillé comme abbé pendant quatre ans, le ministre de l'Intérieur présenta le document n° 1096 à l'empereur le 19 mars 1872 -

La proposition a été immédiatement mise en œuvre lorsque le roi de Hongrie et l'empereur d'Autriche résidaient au château de Gödöllő :

Le 29 mars 1872, Mendel signa le revers à Brno pour restituer la décoration et le livre des statuts au trésor de l'ordre à Vienne par l'intermédiaire de ses héritiers après sa mort. ^[26] Le Guide Mendelianum d'Anna Matalová montre les armoiries Abt dans la bibliothèque sur la dernière page de couverture, ainsi que la peinture à l'huile de Mendel en vêtements liturgiques avec croix pectorale et contrefort ; il porte l'Ordre de François-Joseph sur son collier violet. ^[27]

Au cours de ses dernières années, il a été impliqué dans un différend fiscal avec l'État, au cours duquel le magistrat de Brno a saisi le monastère en 1876. Mendel a protesté à plusieurs reprises contre cela et a remis en question sa légalité. ^[28] Au printemps 1883, Mendel tomba malade d'une maladie rénale, qui conduisit à une hydropisie générale . Il mourut à Brno le 6 janvier 1884. Le monastère a publié la nécrologie suivante :

Lors des funérailles du 10 janvier 1884, l'évêque Francis de Sales Bauer célébra la messe, tandis que Leoš Janáček , qui avait été élève du monastère en 1865, dirigeait le requiem . ^{[30] [31]} Le corps de Mendel a été disséqué (comme il l'a demandé) et enterré le 9 janvier dans la Crypte Augustine du Cimetière Central de Brno . Une exhumation du corps de Mendel en 2021 a révélé des détails physionomiques tels que la taille (168 cm), la pointure et les dimensions internes de son cerveau. En plus de la maladie rénale bien connue, l' analyse du génome réalisée a révéléégalement des problèmes cardiaques. ^[32]

rechercher

Le pois

Les sept traits dont Mendel a étudié l'hérédité

En 1856, Mendel a commencé des expériences de croisement systématique dans le jardin du monastère avec des variétés de pois préalablement soigneusement sélectionnées (!) .

Il a examiné les caractéristiques des plants de pois et de leurs graines qui se distinguaient clairement, telles que les variétés à fleurs violettes ou blanches, celles à graines jaunes ou vertes, etc. Il les a croisées en transférant le pollen d'une variété sur les stigmates de l'autre variété . . L'autopollinisation et la pollinisation croisée indésirables ont été exclues en enlevant les étamines et en recouvrant les fleurs. Avec cette technique connue de longue date, il entreprend pour la première fois de grandes séries d'essais. Il a tiré 12 980 hybrides de 355 inséminations artificielles et a ainsi pu acquérir des connaissances fiables sur la division régulière des caractéristiques. Entre 1856 et 1863, il cultiva environ 28 000 plants de pois.

En 1862, Mendel fonda la Natural Research Association Brno avec des amis des environs . Les 8 février et 8 mars 1865, il présente ses résultats aux réunions mensuelles de cette association. ^[33] L'année suivante ses expériences sur les hybrides de plantes sont apparues dans la presse. ^[34]

Ces expériences ont abouti à trois "lois" qui sont encore considérées aujourd'hui comme des règles mendéliennes . ^[35]

• La règle d'uniformité décrit les descendants (F1) d'ancêtres homozygotes (P). Tous les individus de F1 se ressemblent. ^[36] La F1 appelait les hybrides Mendel ou les hybrides. Conclusion inverse importante : Si un F1 n'apparaît pas homogène, l'un des parents n'était pas homozygote. ^[37]
• La règle de fractionnement s'applique à la génération suivante (F2). Les traits des individus F2 sont divisés 3: 1 avec un héritage dominant-récessif. ^[38] Dans l'héritage intermédiaire, cependant, les traits se divisent 1:2:1.
• La règle d'indépendance stipule que deux traits P sont hérités indépendamment par le F1. ^[39]

Dans le discours commémoratif de son oncle, Alois Schindler soulignait « que Gregor Mendel fut le premier à remarquer certaines régularités dans le croisement des espèces végétales et des races végétales, à les exprimer numériquement et donc une nouvelle, pour les plantes et probablement aussi pour l'organique ». forment du tout une loi de développement valide dérivée, qui est maintenant généralement appelée la loi de Mendel." ^[40]

épervière

Au plus tard après la fin des expériences sur les pois en 1863, Mendel a commencé la pollinisation artificielle dans d'autres genres de plantes. Mendel a demandé des graines ou des plantes à Carl Wilhelm von Nageli à Munich , en particulier pour des croisements entre plusieurs espèces du genre Hawkweed . ^[41] Parce qu'il n'y avait pas de fin en vue au projet, Mendel a publié un rapport préliminaire en 1870. Il jugea lui-même le court article : « D'après le peu que je peux partager ici, il est évident que le travail a à peine dépassé ses premières étapes. » ^[42]

Le fait que Mendel ait travaillé beaucoup plus que ne le suggèrent les deux ouvrages sur les pois et l'épervière ressort clairement de la correspondance avec Nageli.

« Le seul qui a théoriquement utilisé certaines des observations de Mendel était Carl Nageli. Pendant de nombreuses années occupé par l'étude des hiéracien (herbes imbriquées), il a au moins suivi et soutenu avec grand intérêt les tentatives d'hybridation de Mendel entre les espèces de ce genre." ^[44]

La motivation de Mendel pour les tentatives de pollinisation était déjà exprimée vers la fin de la publication de 1866 : « Si une espèce A devait être transformée en une autre B , les deux étaient réunies par fécondation, et les hybrides obtenus étaient à nouveau fécondés avec le pollen de B ; puis parmi les divers descendants de la même forme a été sélectionnée celle qui ressemblait le plus à l'espèce B , et fécondée à plusieurs reprises avec elle, et ainsi de suite, jusqu'à ce que finalement une forme soit obtenue qui équivalait à B et restait constante dans ses descendants. Avec cela, l'espèce A s'est transformée en l'autre espèce B. » ^[45]Ces expériences pourraient donner une progéniture cohérente qui «se reproduirait comme l'espèce pure. [..] Cette circonstance est d'une importance particulière pour l'histoire du développement des plantes, car les hybrides constants acquièrent l'importance de nouvelles espèces ." ^[46]

Les traversées soigneusement préparées n'étaient pas un passe-temps. Mendel connaissait les questions actuelles en biologie. Il possédait plusieurs livres de Charles Darwin conservés à la bibliothèque de l'abbaye , dans lesquels il a rédigé des notes critiques sur la théorie de l' évolution . ^[47] En 1860, la première traduction allemande de l' Origine des espèces de Darwin fut publiée, que Mendel possédait également et qu'il étudia en détail. ^[48]Contrairement à Darwin, Mendel ne voulait pas dépeindre la spéciation comme le résultat d'un développement naturel, mais l'explorer à travers des interventions contrôlées. Le genre de l'épervière lui semblait bien adapté à cela : "Ce genre possède une telle richesse extraordinaire de formes indépendantes qu'aucune autre espèce végétale ne peut en présenter. ^{Certaines de ces [.. ]} sont considérées comme des formes ou des espèces majeures, tandis que toutes les autres apparaissent comme des formes intermédiaires ou transitoires par lesquelles les formes majeures sont liées. à celle du pois, « tout le processus de conversion trouverait une explication assez simple. » ^[50]

Expérimentalement, Mendel a réfuté l'opinion de Darwin selon laquelle plusieurs grains de pollen étaient nécessaires à la fécondation. La neuvième lettre à Nageli datée du 27 septembre 1870 se lit comme suit : « Monsieur et ami hautement estimé ! [..] La tentative de résoudre la question de savoir si un seul grain de pollen est suffisant pour la fertilisation a été répétée sur Mirabilis Jalappa , avec le même succès [positif] que l'année précédente. » ^[51]

météorologie

En 1863, Mendel a commenté les tableaux météorologiques sur le climat local dans l'orgue des naturalistes de Brno. ^[52] Puis il a rapporté des observations météorologiques annuelles de Moravie et de Silésie. ^[53] La suggestion est venue de l'Académie impériale et royale des sciences de Vienne; à la suggestion de cette institution, un réseau de stations météorologiques a été établi en 1848. L'Institut central kk de météorologie et de magnétisme terrestre a été fondé en 1851. C'est le plus ancien service météorologique au monde; depuis le 1er juillet 1865, elle produit une carte météorologique quotidienne. ^{[54] [55]} Mendel a envoyé des observations météorologiques détaillées à l'Institut central, comme un "orage et une averse" le 7 août 1857. ^[56]

En tant que première association scientifique de ce type, la Société autrichienne de météorologie (ÖGM) a été fondée en 1865 : "Son but est de stimuler et de promouvoir l'étude de la météorologie à la fois en tant que science et dans sa relation avec les questions de la vie pratique" (Statuts § 1 ). Ses membres devraient régulièrement recueillir des observations météorologiques et publier les résultats. Mendel était l'un des 121 membres fondateurs. Élu abbé en 1868, il fait don de 100 florins. La section marine austro-hongroise du ministère de la Guerre participa également (avec un intérêt compréhensible) au financement de l'ÖGM . ^[57]

Les réalisations de Mendel dans le domaine de la météorologie ont impressionné ses contemporains :

abeille

Vers 1870, Mendel a commencé à élever des abeilles d'un point de vue scientifique . Il a croisé différentes races par accouplement contrôlé de jeunes reines. De plus, il recherchait des plantes à fleurs à forte teneur en nectar. ^[59] "Il s'est apparemment tourné vers l'apiculture avec l'intention de pouvoir transférer ce qu'il avait recherché pour les plantes au monde animal : car avec ses 50 ruches il ne se souciait pas tant de la production de miel que de faire l'élevage de nouvelles races d'abeilles […] À cause de la maladie, cependant, cette recherche n'a pas été achevée et les enregistrements ont été perdus. » ^[60]

Mendel participa à l'assemblée dite itinérante des apiculteurs allemands et austro-hongrois à Kiel du 12 au 14 septembre 1871. L'abbé a agi en tant que vice-président de l'Association apicole de Brno, qu'il avait rejoint l'année précédente. ^[61]

ACCUEIL

Après que Mendel eut présenté les résultats de ses recherches le 8 février 1865 et le 8 mars 1865 à la Natural Research Society de Brno, des articles à ce sujet parurent dans un quotidien de Brno, dans lequel il était question de "participation animée" lors de la discussion de la conférences. ^[62] Un an plus tard, en 1866, Mendel publie son travail dans le journal de la Natural Research Association, qui, cependant, n'a qu'un petit tirage. ^[63] Mendel a envoyé un certain nombre de copies aux personnes choisies, en incluant un au botaniste respecté Carl Wilhelm von Nageli à Munich, avec qui une correspondance étendue s'est développée. Nageli lui-même a mené des expériences de croisement avec l' épervièreà travers. Cependant, il n'a pas reconnu le changement de paradigme que signifiaient les résultats de Mendel à partir des expériences sur les pois. En 1984, 13 des 40 exemplaires du tiré à part se trouvaient dans des collections privées, des archives et des musées, la localisation du reste étant largement inconnue. ^[64] En plus de Nageli, les tirages sont allés à Anton Kerner , Matthias Jacob Schleiden , Theodor Boveri et Franz Unger. Hugo de Vries possédait un exemplaire de Martinus Beijerinck. Une réimpression a été retrouvée au monastère de Brno. En 1867, une réimpression de l'essai de Mendel, abrégé des détails statistiques et analytiques, parut dans le supplément scientifique du journal hebdomadaire de l'association professionnelle de Bamberg, un journal destiné aux profanes.

Dans les années qui suivirent, la publication de Mendel ne passa pas inaperçue - elle fut citée dans plus d'une douzaine de publications spécialisées jusqu'en 1899 ^[62] - mais son contenu ne fut généralement pas discuté. Une exception était le botaniste russe Johannes Theodor Schmalhausen , qui en 1874 a discuté en détail du travail de Mendel dans la postface de sa thèse . Cependant, sa thèse en Russie était difficilement accessible, même aux confrères professionnels, la postface était absente de la traduction allemande publiée en 1875, et Schmalhausen perdit bientôt son intérêt pour les hybrides végétaux et se tourna vers la paléobotanique , si bien que ses références à Mendel furent perdues pour le monde scientifique. ^[62]Le travail de Mendel a trouvé sa place dans la littérature spécialisée grâce à la vaste compilation Pflanzen-Mischlinge de Wilhelm Olbers Focke, publiée en 1881 , qui l'a classé comme « particulièrement instructif » ; ^{[65] [66]} cependant, Focke s'est principalement référé aux remarques de Mendel sur le retour des caractéristiques des hybrides à l'état caractéristique original des générations (parentales) initiales. ^[62]

Dans une revue de 1987 publiée dans le Journal of Heredity , les auteurs ont fait valoir que plusieurs raisons expliquaient la sous-appréciation de l'étude de Mendel. ^[62] Premièrement, son titre, Tentatives d'hybrides végétaux, n'est pas allé au cœur de ses conclusions - les règles d'héritage qui y sont décrites. En conséquence, les chercheurs intéressés par les hybrides végétaux n'ont rien vu de nouveau dans l'étude, et les botanistes intéressés par la théorie de l'évolution n'ont rien appris sur l'origine des nouvelles espèces. De plus, ce n'est que des décennies plus tard que la valeur des analyses quantitatives et statistiques a été reconnue en botanique, et finalement la terminologie abstraite de Mendel - AA, Aa, aA, aa - n'a pas été ressentie comme convaincante et plutôt comme un obstacle à l'époque.

L'importance fondamentale de l'étude n'a donc été reconnue qu'en 1900, après que les botanistes Hugo de Vries , Carl Correns et Erich Tschermak-Seysenegg aient indépendamment entrepris de telles expériences et obtenu des résultats conformes à ceux de Mendel. Cependant, dans quelle mesure leur interprétation était indépendante de Mendel et s'ils arrivaient même à une compréhension correcte dans le cadre des lois de Mendel dès 1900 a été mis en doute plus tard, d'abord dès 1966 par Tschermak, puis aussi par Hugo de Vries, qui peu de temps avant ses publications de 1900 A obtenu l'accès à l'article de Mendel, qui a considérablement changé l'interprétation de ses expériences. Dans sa première publication au Compte Renduà l'Académie de Paris, il n'a pas cité Mendel, ce qu'il a ensuite été accusé de faire. La chose la plus proche que Correns a reçue était une découverte indépendante. Correns fait explicitement référence à Mendel :

En 2003, on a appris que Correns avait étudié le travail fondateur de Mendel dès 1894 et pas seulement après avoir terminé ses propres expériences en 1899, comme il le prétendait. ^[68]

De Vries, qui avait mené des expériences de croisement similaires à celles de Mendel depuis 1876 environ sans connaître son travail, a appelé à "une transformation complète des points de vue" sur les espèces , les sous- espèces et les variétés en biologie, sur la base de ses propres recherches et de celles de Mendel. ^{[69] [70]} Alors que les espèces, sous-espèces et variétés étaient jusqu'alors considérées comme les unités de la combinaison desquelles émergeaient les hybrides, il faut maintenant partir des caractères individuels comme les unités dont sont issues les espèces, sous-espèces, variétés et hybrides. formés sont composés.

Alors que de Vries parlait de lois universellement valables, Correns s'intéressait particulièrement aux limites de leur validité et fut donc le premier à utiliser l'expression « règles mendéliennes », qui est courante aujourd'hui. ^{[71] [72]} Comme exemples d'héritage "non-Mendel", il a étudié des phénomènes provoqués par la liaison de gène ou l' héritage extrachromosomique . Correns était marié à Elisabeth, née Widmer, depuis 1892, nièce de son directeur de thèse, Nageli, décédé l'année précédente. Correns est entré en possession des lettres de sa succession que Mendel avait écrites à Nageli pendant huit ans. ^[73]Le travail de Mendel a été réimprimé dans les classiques d'Ostwald en 1901 (édité par Tschermak) et Carl Fruwirth a inclus les règles de Mendel dans son manuel sur la sélection végétale en 1901. ^[74]

Dans le monde anglophone, les règles de Mendel ont été diffusées principalement par William Bateson , qui s'est familiarisé avec la doctrine grâce à une publication d'Hugo de Vries (initialement sans connaître le nom de Mendel). ^[75] Il a également prouvé leur validité pour les animaux (volailles) - comme, par exemple, à la même époque Lucien Cuénot dans des expériences avec des souris - et a traduit l'ouvrage principal de Mendel en anglais. ^[76]

Statue dans le vieux Brno, érigée en 1910

Une traduction anglaise du travail de Mendel est apparue en 1901 dans le Journal of the Royal Horticultural Society ^[78] et (avec des modifications) en 1902 dans le livre Mendel's Principles of Heredity ^[79] par Bateson à Cambridge University Press. Inspiré par Bateson, Archibald Garrod reconnut bientôt (1902) son applicabilité aux maladies héréditaires humaines.

En Union soviétique , les idées de Mendel ont été rejetées à l' époque stalinienne et sa mémoire a été systématiquement supprimée. ^[80] L' agronome Trofim Denissowitsch Lyssenko , parrainé personnellement par Josef Staline , a nié l'existence des gènes et affirmé que les traits acquis étaient hérités ( néo- lamarckisme ) et que les variétés de céréales pouvaient donc être fondamentalement modifiées par des conditions de culture appropriées (voir Lyssenkisme ). ). Ces vues, qui étaient déjà scientifiquement insoutenables à l'époque, sont restées le seul dogme valable en URSS jusqu'aux années 1960. En conséquence, un monument dédié à Mendel à Brno, qui se dressait sur la place devant le monastère depuis 1910, a été démantelé et inscrit avec l'inscription abrégée « Gregor Mendel 1822–1883 ​​» (au lieu de « Dem Naturforscher P[ater] Gregor Mendel 1822– 1883. Érigé en 1910 par les Amis de la Science") caché derrière les murs de l'abbaye. ^{[81] [82]}

Mendel et Darwin

Mendel connaissait le travail de Darwin. Il s'est procuré l'édition allemande de l'ouvrage principal Origin of Species dans la 2e édition en 1863, mais connaissait probablement les thèses de Darwin beaucoup plus tôt. Plus tard, il posséda et étudia la plupart des œuvres de Darwin et laissa des notes marginales dans ses copies. Cependant, il n'a pas correspondu avec Darwin et ne l'a jamais rencontré, bien qu'il se soit rendu à Londres en 1862 en tant que membre de la délégation de Brno à l' Exposition universelle . ^[83] Mendel n'était pas un adversaire de la théorie de l'évolution de Darwin, a rejeté la théorie de l'héritage de Darwin - la théorie controversée de la pangenèse publiée en 1868 et généralement l'hypothèse de Darwin sur l' héritage mixte– mais a décliné car cela allait à l'encontre de sa propre théorie de la formation hybride. Il savait par ses expériences que les traits qui disparaissent lors du croisement n'étaient pas entièrement perdus, mais pouvaient réapparaître dans les générations suivantes. Mendel a également rejeté l'opinion de Darwin selon laquelle tous les changements étaient directement ou indirectement dus à des influences environnementales, puisque lui-même, comme son professeur Franz Unger, avait mené des expériences sur les effets permanents des influences environnementales sur l'hérédité et n'en avait trouvé aucune. ^[84] Il n'a pas mentionné Darwin dans son travail scientifique et ses conférences, et rarement dans sa correspondance, mais il avait à l'esprit la théorie de l'évolution de Darwin lors de l'élaboration de sa théorie de l'hérédité. ^[85]Cependant, la planification et le début de ses expériences de croisement ont commencé deux à trois ans avant la publication de l'ouvrage principal de Darwin, Origin of Species , en 1859. Comme Darwin, Mendel croyait au caractère changeant et à l'évolution des espèces. Les idées à ce sujet étaient déjà répandues dans les pays germanophones avant Darwin, par exemple avec son ami Nageli.

À l'inverse, il n'est jamais venu à l'esprit de Darwin d'utiliser l'hybridation pour sa théorie de la sélection. Darwin lui-même était l'auteur d'un livre de 1876 sur le croisement et l'autopollinisation des plantes. Il ignorait l'œuvre de Mendel, bien qu'il ait reçu l'un des rares livres dans lesquels elle était citée ( Wilhelm Olbers Focke , Die Pflanzen-Mischlinge, 1881) en novembre 1880. ^[86] Focke mentionne aussi brièvement dans son livre (p. 110) que Mendel croyait qu'il avait trouvé des conditions constantes parmi les métis. Cependant, Darwin passa le livre non lu à GJ Romanes, qui écrivit l'article Hybrid Plants pour l' Encyclopedia Britannica.a écrit (et inclus Mendel dans sa bibliographie sous différents noms). Un autre livre d' Hermann Hoffmann de 1869 (recherche sur la détermination de la valeur des espèces et des variétés)a également mentionné les tentatives de croisement de Mendel et a également été lu par Darwin (le livre a été explicitement conçu pour tester expérimentalement la théorie de Darwin), mais la mention est brève et se limite à la croyance de Mendel selon laquelle les hybrides des générations ultérieures ont tendance à revenir avoir les traits parentaux . Hoffmann n'a pas reconnu les nouvelles idées vraiment importantes de Mendel. Mendel a envoyé une quarantaine de prépublications de son travail en 1867, mais rien n'indique dans la succession de Darwin que Darwin en ait reçu une, même s'il était un candidat évident (des copies sont allées à la Royal Society, à la Linnaean Society et à l'Observatoire de Greenwich). . Il n'y a aucune autre référence à cela, par exemple dans la correspondance. Darwin avait aussi des problèmes pour lire la littérature en langue allemande,^[87] Dans son ouvrage majeur Origine des espèces , il a écrit à un moment donné que le rôle des croisements dans le développement de nouveaux caractères tant chez les animaux que chez les plantes était grandement exagéré. ^[88] Darwin considérait le croisement comme un effet diluant sur l'action de la sélection naturelle. Darwin lui-même a entrepris de nombreuses expériences de croisement (également avec des pois comme Mendel), mais il ne s'est pas intéressé à l'hérédité des traits, mais principalement à la question de la force reproductive et donc de l'avantage sélectif des plantes autogames par rapport aux croisements. ^[89] L'importance de l'œuvre de Mendel n'a été reconnue en Angleterre que vers 1900.

En tant qu'abbé, Mendel devait tenir compte de sa position, d'autant plus qu'il avait aussi des ennemis dans l'église, qui l'accusaient, par exemple, d'être un darwiniste et un libre penseur après sa conférence à la Natural Research Society de Brno. Il a donc évité de parler de darwinisme, surtout dans les années suivantes. ^[90]

sens

Des chercheurs avaient déjà entrepris des expériences de croisement similaires avant Mendel, comme Joseph Gottlieb Kölreuter pour la première fois vers 1760. Ce qui était nouveau dans l'approche de Mendel, c'est qu'il se concentrait sur des caractéristiques individuelles soigneusement sélectionnées et évaluait statistiquement ses résultats . Celle-ci reposait sur la nouvelle hypothèse selon laquelle un organisme doit être compris comme une mosaïque de traits hérités et recombinés indépendamment les uns des autres. Jusqu'ici, il était d'usage dans de telles recherches de comparer les formes générales des plantes ; les liquides de mélange étaient généralement supposés être la base matérielle pour cela.

La preuve convaincante de Mendel que certains traits sont régulièrement transmis d'une plante mère à sa progéniture a été une contribution importante à l'appui de la théorie de la sélection publiée par Charles Darwin en 1859 . Cela a été confronté à l'objection selon laquelle les traits nouvellement créés seraient amincis au fil des générations par « héritage mixte » et disparaîtraient. Ainsi la sélection mise en œuvre par Darwin ne trouverait aucun point d'attaque. ^[91] Cependant, le travail de Mendel n'a eu d'impact qu'après 1900, avec les témoignages de ses "redécouvreurs" de Vries, Correns et Tschermak.

Dans le monde germanophone, le verbe "mendeln" s'est imposé, au sens que certains caractères héréditaires réapparaissent dans des régularités spécifiques à la génération suivante. ^{[92] [93]}

domaine

La majeure partie du domaine de Mendel a été détruite. Son successeur comme abbé le fit incinérer dans la cour du monastère, ses proches n'étant pas intéressés non plus. Les archives du laboratoire de Mendel n'ont donc pas survécu. Par exemple, une série de lettres à Carl von Nageli de 1867 à 1873, publiées par Carl Correns en 1924, ont survécu et fournissent également des informations supplémentaires sur les expériences de Mendel. ^[94] Mendel a écrit aussi une courte autobiographie pour l'admission à l'examen à l'université de Vienne. ^[95] Une autre source sur Mendel sont les souvenirs de ses neveux Alois Schindler et Ferdinand Schindler, qui ont fourni des informations à Hugo Iltis et à d'autres. ^[96]

En 2010, le manuscrit manuscrit de l'article (et de la conférence) de Mendel sur ses expériences de 1865 sur les hybrides de plantes a refait surface. Une exportation de Stuttgart vers l'Autriche par un augustinien viennois pourrait dans un premier temps être empêchée en examinant le classement en tant que bien culturel allemand digne de protection. Cela a été suivi d'un différend avec les héritiers allemands de Mendel, qui possédaient le manuscrit depuis 1988. ^{[97] [98]}

Remerciements posthumes

Dévoilement du monument Mendel à Brno (1910)

En 1910, la "Mendelska Sällskapet" (Société mendélienne) a été fondée à Lund (Suède), qui a ensuite publié la revue scientifique "Hereditas" à partir de 1920. ^[100]

Après la Première Guerre mondiale , le biographe Mendel Hugo Iltis fonda le Musée Mendelianum dans le monastère de Brno, qu'il dirigea jusqu'à son émigration en 1938. ^{[101] [102]} En 1922, il a organisé une célébration du centenaire de Mendel à Brno et a publié une publication commémorative pour cela. La publication commémorative à la mémoire de Gregor Mendel est parue dans un volume des "Négociations de la Société de recherche naturelle à Brno". Trois premiers travaux de Mendel ( expériences sur des hybrides végétaux , sur certains hybrides Hieracium obtenus par insémination artificielle et la tornade du 13 octobre 1870) initialement réimprimé, qui a été immédiatement suivi d'un article de Paul Kammerer . D'autres contributions au Festschrift sont venues par ex. par Carl Fruwirth , Erwin Baur , Hermann Nilsson-Ehle , George Harrison Shull , Erich Tschermak , William Bateson et Reginald Punnett . Aujourd'hui, il y a à nouveau un musée Mendel dans le monastère; depuis 2003, les conférences Mendel ont eu lieu ici.

Maison Gregor Mendel de l'Université des ressources naturelles et des sciences de la vie de Vienne (2016)

En 1960, le bâtiment principal de l' Université des ressources naturelles et des sciences de la vie de Vienne a reçu le nom de Gregor-Mendel-Haus . ^[103] La rue s'y appelle Gregor-Mendel-Straße depuis 1933 .

Par résolution du Sénat du 20 octobre 1965, la médaille Gregor Mendel a été offerte par l' Académie allemande des sciences Leopoldina en tant que prix spécial pour des réalisations pionnières exceptionnelles dans le domaine de la biologie générale (principalement dans le domaine de la biologie moléculaire et de la génétique) sans restrictions nationales. . ^[104]

En 1972, la Gregor Mendel Society Vienna a été fondée en tant qu'association scientifique. ^[105]

Depuis 1983, il y a un buste de Mendel dans le Walhalla , le "Hall d'Honneur" bavarois. ^[106]

La poste autrichienne a émis un timbre commémoratif à l'occasion du 100e anniversaire de sa mort en 1984. ^[107]

Le Collège agricole de Brno a été rebaptisé Université Mendel en 1995 . ^[108]

À Vienne, l' Institut Gregor Mendel de biologie moléculaire des plantes (GMI) , fondé en 2000 par l' Académie autrichienne des sciences , porte également son nom.

En 2002, la Fondation Gregor Mendel a été fondée par des représentants de la science et de la recherche en sélection végétale, qui vise à promouvoir la sensibilisation à l'innovation et au progrès de la sélection dans la science, les affaires et la société. ^[109]

De nombreuses rues et places portent le nom de Mendel. Le cratère lunaire Mendel porte son nom depuis 1970.

Lors du Mendel Forum 2015 au Mendelianum de Brno, une proposition a été faite pour commémorer les réalisations de Mendel avec une journée internationale du souvenir à l'avenir. Le 8 mars fut choisi pour cela : en ce jour de 1865, il avait tenu la deuxième partie de la conférence « Expériences sur les hybrides végétaux ». La Journée internationale de Mendel a été célébrée pour la première fois en 2016. ^{[110] [111]}

critique

Mendel a probablement été le premier à utiliser des méthodes statistiques pour étudier les processus d'héritage. Cependant, des examens ultérieurs des données qu'il a publiées ont conclu qu'elles correspondaient bien mieux aux attentes théoriques de Mendel que ce qui aurait été statistiquement attendu. ^[112] Dès 1902, deux ans après leur redécouverte, Walter Frank Raphael Weldon soulignait dans une publication que la probabilité de reproduire les données de Mendel n'était que de 1:16. ^[113] Ronald Aylmer Fisher reprit plus tard les calculs de Weldon et publia une analyse complète des données de Mendel en 1936. ^[114]Fisher a essentiellement confirmé les objections de Weldon, mais a expressément rejeté les doutes sur l'intégrité personnelle de Mendel. Au contraire, dans cette étude, il a mentionné qu'un assistant avait peut-être trompé Mendel et rapproché les données brutes des valeurs attendues, et que les expériences de Mendel avaient été conçues comme "une démonstration soigneusement planifiée de ses conclusions".

Bien que Fisher Mendel l'ait seulement accusé d'avoir développé sa théorie avant de réaliser les expériences qui ont finalement été publiées, la réanalyse de Fisher a ensuite été reprise et discutée dans de nombreuses publications sous le nom de "Controverse Mendel-Fisher" ^{[115] . [116]}

Le fait que Mendel n'ait pas rencontré le phénomène de liaison génétique dans les sept paires de caractères qu'il a examinées , bien que le pois n'ait que sept paires de chromosomes et avec sept paires de caractères sélectionnées au hasard avec un degré de probabilité élevé, certains cas de liaison devraient avoir s'est produit, peut probablement s'expliquer par le fait que ces caractéristiques ont été éliminées lors de ses tests préliminaires approfondis. ^[117] En fait, les gènes pour les sept traits qu'il a choisis sont situés sur seulement quatre des sept chromosomes, mais ils sont si éloignés qu'ils sont hérités pratiquement découplés en raison du croisement . ^[118]Les chromosomes et leur rôle dans l'hérédité n'étaient pas connus en 1866.

philatélique

Avec la première émission du 7 juillet 2022, Deutsche Post AG a émis un timbre-poste spécial d'une valeur nominale de 110 centimes d'euro pour marquer le 200e anniversaire de Gregor Mendel . Le design vient du graphiste Julius Warbanow de Berlin.

des usines

• Expériences sur l'hybridation végétale. In: Négociations de l'association de recherche naturelle à Brno. Volume IV (Traité 1865), Brno 1866, pp. 3–47. Copie numérique et texte intégral dans les archives de texte allemandes ; (texte intégral) .
• Expériences sur l'hybridation végétale. 2 traités 1865 et 1869 . Edité par Erich von Tschermak-Seysenegg. Réimprimé dans la série Ostwald's Classics of the Exact Sciences . Verlag Harry Deutsch, Francfort-sur-le-Main 2000, ISBN 3-8171-3121-6 , (texte intégral) .

Littérature

• Alain Corcos, Floyd Monaghan: Expériences de Gregor Mendel sur les hybrides végétaux: une étude guidée. Presse universitaire Rutgers 1993.
• Robin M. Henig : Le moine dans le jardin. L'histoire de Gregor Mendel et la découverte de la génétique. Argon, Berlin 2001, ISBN 3-87024-528-X (original anglais Houghton Mifflin 2000).
• Hugo Iltis : Gregor Johann Mendel : Vie, œuvre et impact , Berlin : Julius Springer 1924
  • la traduction anglaise Life of Mendel (George Allen & Unwin 1932, réimpression 1966) omet les pages 207 à 408 de l'édition allemande.
• Jan Klein , Norman Klein: Solitude of a Humble Genius - Gregor Johann Mendel, Volume 1 (Années de formation), Springer 2013.
• F. Knoll :  Mendel Gregor (Johann). Dans : Lexique biographique autrichien 1815-1950 (ÖBL). Volume 6, Editeur de l'Académie autrichienne des sciences, Vienne 1975, ISBN 3-7001-0128-7 , pages 218 et suivantes (liens directs vers p. 218 , p. 219 ).
• V. Kruta, V. Orel : Mendel, Johann Gregor . Dans : Charles Coulston Gillispie (éd.) : Dictionary of Scientific Biography . ruban 9 : AT Macrobe - KF Naumann . Fils de Charles Scribner, New York 1974, p. 277-283 . 
• Vitězslav Orel, Staffan Müller-Wille , Robert Olby, article Mendel dans le nouveau dictionnaire de biographie scientifique, volume 5, Scribners 2008, pp. 97–107.
• Rolf Lether : Pionnier de la génétique. Gregor Johann Mendel et August Weismann. Allemand, Francfort-sur-le-Main / Thoune 1990, ISBN 3-8171-1130-4 .
• Simon Mawer : Gregor Mendel : Planter les graines de la génétique. New York : Abrams, Field Museum de Chicago, 2006.
• RC Olby : Origines du mendélisme. Presse universitaire de Chicago, 1985.
• Vitězslav Orel :  Mendel, Gregor. Dans : Nouvelle biographie allemande (NDB). Volume 17, Duncker & Humblot, Berlin 1994, ISBN 3-428-00198-2 , pp. 40–42 ( numérisé ).
• Vitězslav Orel : Gregor Mendel : le premier généticien. Presse universitaire d'Oxford 1996.
• Eckart Roloff : Le compteur de haricots qui était en avance sur son temps. Dans : Eckart Roloff : Éclairs divins d'inspiration. Pasteurs et prêtres comme inventeurs et découvreurs. 2e édition mise à jour. Wiley-VCH, Weinheim 2012, ISBN 978-3-527-32864-2 , p. 255–277. (avec références aux lieux de mémoire, monuments, musées, rues, prix, etc.)
• Stem C, Sherwood E (eds) L'origine de la génétique: un livre source de Mendel. San Fransisco : Freeman 1966.
• Hans Stubbe : A l'occasion du 150e anniversaire de Gregor Mendel. pp. 297–301 dans Science et Progrès . Numéro de juillet 1972 (22e année).

liens web

Commons : Gregor Mendel  - Album avec photos, vidéos et fichiers audio

Wikisource : Gregor Mendel  - sources et textes intégraux

• Littérature de et sur Gregor Mendel dans le catalogue de la Bibliothèque nationale allemande
• Littérature de et sur Gregor Mendel dans le catalogue de la Bibliothèque virtuelle de biologie (vifabio)
• Entrée de l'auteur et liste des noms de plantes décrites pour Gregor Mendel à l' IPNI
• Courte biographie (en anglais) dans le Laboratoire Virtuel de l' Institut Max Planck pour l'Histoire des Sciences
• sources numériques en texte intégral dans le Laboratoire Virtuel de l' Institut Max Planck pour l'Histoire des Sciences
• www.mendelweb.org Expérimentations sur des plantes hybrides. Texte original de Mendel de 1865
• Mendelianum au Musée morave de Brno
• Portrait de GJ Mendel avec insigne d'abbé et ordre de François-Joseph, Musée Mendel, Brno (République tchèque)
• Cours d'apprentissage en ligne sur les règles de Mendel avec contrôle du succès (excellent)
• Marko Rösseler: 20 juillet 1822 - Le naturaliste Gregor Johann Mendel est né WDR Zeitzeichen à partir du 20 juillet 2022. (Podcast)

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