Loup

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Le loup ( Canis lupus ) est actuellement le plus grand prédateur de la famille des chiens (Canidés). Les loups vivent principalement en meutes , qui sont des associations familiales. Les ongulés de taille moyenne à grande sont les principales proies dans la plupart des régions . L'espèce était répartie en plusieurs sous-espèces à travers l'Europe , une grande partie de l' Asie , y compris la péninsule arabique et le Japon , et l'Amérique du Nord depuis le Pléistocène supérieur .

Les loups ont été systématiquement persécutés en Europe centrale à partir du XVe siècle. [1] Au 19e siècle, ils ont été sévèrement décimés dans presque toutes les régions de leur aire de répartition mondiale, principalement en raison de la chasse humaine, et ont été presque complètement exterminés en Europe occidentale et centrale et au Japon . Le loup est protégé dans de nombreux pays depuis les années 1980 . Dans les pays européens via la Convention de Berne , dans l' UE depuis 1992 en plus via les réglementations de la Directive Faune-Flore-Habitat . [2] Dans de nombreux pays, dont le Moyen-Orient , il n'existe aucune protection légale pour le loup .[3]

Depuis le tournant du millénaire, le nombre de loups et de meutes de loups en Europe centrale et septentrionale a de nouveau augmenté de manière significative. [4] Pour la période de collecte de données 2020/21, 157 meutes, 27 couples et 19 individus territoriaux vivant dans 203 territoires de loups ont été enregistrés en Allemagne . [5] Les loups sont parmi les prédateurs les plus connus ; ils ont trouvé leur chemin dans les mythes et les contes de fées de nombreux peuples à un stade précoce. Ils sont l'ancêtre de tous les chiens domestiques et secondairement du dingo sauvage .

Gros plans d'un loup

Aujourd'hui, en raison de l' hybridation , un mélange croissant de gènes de chien est observé dans le monde entier. Les nombres les plus faibles se trouvent dans les populations des hauts plateaux tibétains et de la Scandinavie . [6]

Caractéristiques

caractéristiques générales

La fourrure dans la zone du museau est souvent blanchâtre chez les loups, et ils ont souvent des taches claires sur les yeux ; les oreilles dressées sont courtes et densément poilues

Fondamentalement, le loup ressemble à un gros chien domestique , avec la croupe plus longue et la poitrine plus haute mais plus étroite par rapport aux chiens domestiques de construction similaire . Les loups sont relativement minces avec de longues pattes. La tête est relativement grande avec un front large, un long museau et des oreilles courtes et dressées qui pointent vers l'avant et sont couvertes de poils épais. Les yeux sont inclinés et sont également orientés vers l'avant. La queue touffue mesure environ un tiers de la longueur de la tête et du corps . [sept]

Le contour du torse et des pattes d'un loup est d'environ un carré. Le dos et le dessus de la queue sont souvent de couleur foncée

La taille et le poids des loups varient considérablement en raison de leur vaste aire de répartition et, en partie, suivent la règle de Bergmann . Les loups atteignent des longueurs tête-corps de 1,0 à 1,6 mètre pour la plupart et des longueurs de queue de 35 à 56 centimètres pour la plupart. Le poids, qui est également très variable au sein des sous-espèces, est généralement compris entre 13 et 78 kilogrammes ; Les poids supérieurs à 60 kilogrammes sont rares, mais les loups nord-américains peuvent atteindre 80 kilogrammes. Les mâles (mâles) sont en moyenne plus grands et plus lourds que les femelles (femelles). La hauteur d'épaule mesure 66 à 91 centimètres; la longueur du pied arrière 23 à 27 centimètres. [8] [9] La longueurles oreilles relativement petites et triangulaires mesurent de neuf à douze centimètres. [10] Les plus grands loups vivent dans le centre-nord de la Russie , ainsi qu'en Alaska et au Canada . [11] Les plus petits loups vivent au Moyen-Orient et dans la péninsule arabique ; le minimum de leur longueur tête-tronc n'est que de 82 centimètres. [8] Loups polonais mâles de la forêt de Białowieżaavaient une longueur moyenne tête-corps de 119 centimètres et une hauteur d'épaule de 70 à 90 centimètres, les femelles de la même région avaient une longueur moyenne tête-corps de 111 centimètres (valeurs extrêmes : 97 et 124 centimètres) et une hauteur d'épaule de 60 à 80 centimètres. Les mâles du sud-est de la Pologne pesaient de 35 à 67 kilogrammes, les femelles de 27 à 50 kilogrammes. [12]

La coloration est très variable, il y a des loups blancs, crème, jaunâtres, rougeâtres, bruns, gris et noirs. Dans les zones tempérées d'Europe et d'Asie, les loups gris-jaune ou brun-gris prédominent, les populations du nord présentent de plus grandes proportions d'animaux noirs et blancs. Les poils foncés prédominent généralement sur le dos et la queue. Le ventre, les pattes et le museau sont généralement de couleur beaucoup plus claire. Selon des études génétiques, la couleur noire du pelage chez les loups est due à une mutation qui est apparue pour la première fois chez les chiens domestiques et a ensuite envahi la population de loups. [13]

Caractéristiques du crâne et du squelette

crâne de loup. L' arcade zygomatique sous l'orbite est large, la crête sur la face supérieure du crâne est clairement développée.

Le crâne du loup est allongé, il a une longueur totale d'environ 21 à 25 centimètres et est plus long que le crâne de tout autre type de chien. [10] L' os nasal est légèrement échancré sur toute la longueur. Comme chez tous les chiens, les dents du loup sont constituées de trois incisives ( incisives ), une canine (canine), quatre prémolaires (prémolaires) et deux molaires (molaires) par moitié supérieure de la mâchoire , et trois incisives, une canine, quatre prémolaires et trois molaires par moitié de la mâchoire inférieure. Les loups ont un total de 42 dents. La prémolaire P4 dans la mâchoire supérieure a une longueur (à ne pas confondre avec la hauteur) de plus de 20 millimètres, il s'appelle un croc et, en interaction avec la molaire M 1 (également appelée croc) de la mâchoire inférieure, forme un écrasement ciseaux . La molaire M 2 de la mâchoire supérieure a une surface de mastication de plus de 100 millimètres carrés, qui n'est atteinte par aucune autre espèce de chien. [10] Comme tous les chiens, le loup a aussi un os pénien (baculum). Ceci est pointu et a une encoche continue. [dix]

représentations sensorielles

odorat

Loup ibérique reniflant les marques olfactives de ses compagnons loups

Une partie importante de la communication intraspécifique ainsi que le succès de chasse du loup dépendent de manière cruciale des signaux olfactifs . Le loup en tant que macrosomate vit dans un "monde odorant". Dans sa cavité nasale, la zone sensible aux stimuli olfactifs est quatorze fois plus grande que chez l'homme et comprend environ 280 millions de récepteurs olfactifs . Plus de cellules sensorielles se trouvent dans son organe de Jacobson . Les loups peuvent détecter des proies à une distance de près de 300 mètres même dans des conditions relativement défavorables. Dans des conditions de vent très favorables, lorsque le vent souffle de la proie vers le loup, il peut flairer des proies potentielles sur des distances de plus de 2,5 kilomètres.

sens de l'écoute

La sensibilité de l'ouïe est si élevée que lorsque des meutes de loups des bois ont été observées dans le parc provincial Algonquin , les loups ont répondu à un hurlement de loup simulé par l'homme à plus de quatre milles de distance. On suppose que les loups, comme les chiens domestiques, entendent également dans des gammes de fréquences allant jusqu'à 26 000 Hz, qui pour l'homme font partie des ultrasons .

vue

La vue est bien développée, le sens de la vue est particulièrement sensible au mouvement. [14]

Différences avec le chien domestique

Le museau d'un loup est long et les muscles de son cou sont forts. La tête est souvent tenue au niveau du dos
Les lévriers tchécoslovaques ressemblent beaucoup aux loups, mais ont un abdomen plus mince
Empreintes de pas d'un loup sur un sol superficiellement séché et gorgé d'eau

Les chiens domestiques sont des formes domestiquées du loup et appartiennent donc à la même espèce ( Canis lupus ) que le dingo . Il est généralement possible de distinguer les loups des chiens domestiques sur la base de quelques traits caractéristiques, l'ampleur des différences variant considérablement selon la race de chien. Le museau des chiens domestiques est généralement plus court que celui des loups. Les loups ont souvent une tache claire au-dessus des yeux, des joues claires et un devant du cou blanchâtre; ils ont souvent une tache de selle sombre sur le dos. Les yeux sont jaunes à jaune-vert et sont obliques. Les oreilles, toujours dressées, sont généralement plus petites que celles des chiens domestiques. En raison des pattes plus longues par rapport au chien domestique, le contour du corps de profil (sans la tête, le cou et la queue) correspond approximativement à un carré ; le contour du corps des chiens domestiques, en revanche, correspond à un rectangle plus long que haut. Les loups laissent généralement pendre leur queue lorsqu'ils se reposent, les chiens domestiques les portent souvent en l'air ou se recroquevillent. [15] Dans certains cas, cependant, seule l'analyse de l'ADN peut déterminer avec certitude si un individu est un loup, un chien domestique ou un hybride avec des ancêtres des deux côtés.

Différences morphologiques et anatomiques

Les loups ont une glande violette sur le dessus de leur queue, qui est absente ou atrophiée chez de nombreux chiens domestiques, mais forme un grand champ glandulaire chez d'autres. [16] Il existe de nombreuses différences entre les loups et les chiens domestiques, en particulier au niveau du crâne. Comparés aux crânes de chiens domestiques, les crânes de loups ont une crête de couronne plus haute, qui sert de point d'attache pour les muscles masticateurs. Le profil du crâne d'un loup est légèrement plus plat au niveau du front que celui d'un chien domestique. Les incisives inférieures sont généralement plus rapprochées chez les loups que chez les chiens domestiques. La longueur du croc de la mâchoire supérieure (de la prémolaire P 4) est inférieure à 20 millimètres chez le chien domestique. Les arcs zygomatiques saillants du loup permettent à une ligne droite supposée de l'arc zygomatique à la calotte crânienne de s'élever à un angle plus petit que chez le chien domestique, dont les arcs zygomatiques sont plus étroitement attachés. Entre cette droite et le plan du crâne, il existe un angle (appelé angle de l'orbite) de 40 à 45 degrés chez le loup et de 50 à 60 degrés chez le chien domestique. [17] [18]

Autres différences

Les louves ne deviennent fécondes qu'une fois par an, elles sont monoestres , les chiens domestiques jusqu'à deux fois, elles sont diestreuses. Les loups mâles ne produisent du sperme reproducteur que pendant la saison des amours en hiver et au début du printemps. Les chiens domestiques, en revanche, sont en principe capables de se reproduire à tout moment. Étant donné que les empreintes de pattes avec les coussinets en cinq parties sont similaires et ne peuvent pas être clairement distinguées en fonction de la taille, les pistes sont souvent attribuées en fonction de leur parcours. Dans la neige, les loups mettent leurs pattes arrière dans les empreintes des pattes avant - ils se lacent–, en meute ils courent souvent les uns derrière les autres et placent leurs pattes dans les empreintes du loup de devant. Ensuite, vous avez l'impression de suivre la piste d'un seul loup, jusqu'à ce que la piste se divise soudainement en plusieurs pistes individuelles. De plus, le parcours d'une piste de loup est souvent rectiligne et orienté vers un but sur des centaines de mètres, tandis que courir et dévier est typique pour les chiens.

Distribution et habitat

Aires de répartition du loup
  • (Statut 2017/2018)
  • éradiqué
  • Les loups habitent une variété d' habitats . Leur grande capacité d'adaptation leur permet de vivre aussi bien dans la toundra arctique que dans les déserts d' Amérique du Nord et d'Asie centrale. La plupart des loups habitent les prairies et les forêts ; Les zones humides, les garrigues, les terres cultivées, les régions rocheuses et les montagnes jusqu'à 2400  m d' altitude sont également peuplées. [19] Les loups sont devenus connus principalement comme des animaux de la forêt parce que les humains les avaient auparavant chassés de la campagne ouverte dans une grande partie de leur aire de répartition . [19]

    Avant que l'homme ne développe l'agriculture et le pastoralisme , le loup était le mammifère terrestre le plus répandu sur terre. Les habitats des loups s'étendaient en Amérique du Nord et en Europe sur tout le continent et sur de grandes parties de l'Asie. À la suite d'une persécution humaine intensive, les aires de répartition d'origine ont été réduites d'environ un tiers au 20e siècle et sa présence a été limitée aux zones moins densément peuplées. Dans la plupart des régions d'Europe occidentale, du Mexique et d'une grande partie des États- Unisle loup a été exterminé. La distribution mondiale a culminé dans les années 1960. À l'époque, les loups vivaient encore en populations contiguës au Canada , en Sibérie , dans le nord -est et l'est de l'Europe, y compris les Carpates et les Balkans , la Mongolie et, dans une moindre mesure, l'Iran . Le lien entre la partie asiatique de la métapopulation et la partie est-européenne a toujours été préservé. Les loups en Allemagne sont principalement originaires de la Baltique , de la Pologne orientale etLes animaux qui ont migré vers l' Ukraine et leur progéniture. De plus petites populations largement isolées ont survécu en Italie , en Espagne et au Portugal . Depuis lors, une recolonisation des anciens habitats s'est amorcée par propagation naturelle, soutenue par la protection légale du loup alors instaurée. En Europe, une expansion territoriale du loup italien s'est produite en France et en Suisse . Les loups ont migré vers la Norvège et la Suède via la Carélie . La population mondiale est estimée à environ 200 à 250 000 spécimens. [20][19]

    mode de vie

    Organisation sociale

    Une paire de loups

    Les loups affichent un comportement social et territorial distinctif . [21] L'ordre social normal des loups est la meute ; les loups individuels trouvés à l'état sauvage ont pour la plupart quitté leur meute parentale au début de leur maturité sexuelle afin de fonder leur propre meute. Une meute de loups se compose généralement des parents et de leur progéniture, c'est donc une famille. Différentes variantes de cette structure de meute sont possibles, entre autres, au lieu d'une paire de parents, un mâle et deux femelles peuvent former le noyau reproductif actif d'une meute. [22]Parfois, des loups extérieurs à la meute sont tolérés, principalement des mâles de moins de trois ans, qui rejoignent temporairement une meute, de quelques jours à plus d'un an; ces immigrants peuvent plus tard établir leur propre territoire avec une jeune femelle de la meute. Les jeunes loups quittent généralement leurs parents entre l'âge de 10 et 54 mois, [22] donc les jeunes loups dès l'âge de quatre ans peuvent vivre en meute. Cependant, la plupart des jeunes loups ont déjà quitté leur meute à l'âge de trois ans. [23]

    "La meute de loups gibbons fait une pause dans un paysage enneigé" (le chercheur sur les loups Douglas Smith sur sa photo prise dans le parc national de Yellowstone )

    Les jeunes loups de l'année dernière soutiennent les parents dans l'élevage des nouveaux chiots. Dans des conditions normales, une meute à l'automne se compose des parents, de la progéniture de l'année ou des années précédentes et de la progéniture de la même année. Lorsqu'ils atteignent la maturité sexuelle, les jeunes loups quittent généralement le territoire parental et forment leur propre territoire, où ils fondent leur propre famille, par exemple avec un jeune loup rencontré en randonnée et qui a également émigré en tant que partenaire. [24] Les jeunes loups ne s'accouplent normalement pas lorsqu'ils vivent dans la meute parentale. Lorsque la nourriture se fait rare, des loups dès l'âge de cinq mois quittent parfois le territoire lorsqu'ils ne sont plus pris en charge par leurs parents ; Les jeunes loups sont capables de proies à partir de cet âge.[22] Certains loups migrateurs restent proches de la meute parentale, d'autres ont été trouvés à des distances allant jusqu'à 886 kilomètres ; souvent lors de migrations de longue distance, les loups maintiennent la même direction migratoire, évitant les villes et les lacs. Cependant, les loups migrés peuvent également prendre la place d'un loup parent mort ou tué dans un territoire voisin ou se séparer de leur propre territoire en bordure du territoire parental ou voisin. Certains jeunes loups qui ont migré retournent temporairement dans la meute de leurs parents, parfois plusieurs fois. [22]

    Les packs contiennent jusqu'à 36 animaux ; normalement, la taille du paquet est de cinq à douze animaux. [25] Les loups qui se nourrissent principalement de petits animaux ou refusent ont tendance à former des meutes plus petites que ceux qui se nourrissent principalement de grands ongulés tels que l'orignal et le bison. Dans le premier cas, les jeunes loups quittent rapidement leur meute, dans le second cas, les jeunes de plusieurs portées restent avec leurs parents. [22]

    Comportement de compétition avec gestes menaçants tels que poils hérissés, museau enroulé, canines dénudées et queue dressée (loups du Parc Oméga, Québec, Canada).

    Les animaux parents sont fondamentalement dominants sur leur progéniture, il n'y a pas de combats sur une hiérarchie linéaire, mais il y a des conflits qui se déroulent principalement entre des loups d'âges différents. Chez les mineurs plus âgés, ces conflits surviennent généralement au sein du même sexe, et les plus âgés l'emportent généralement sur les plus jeunes. Il en résulte une hiérarchie plus ou moins graduée selon le sexe et l'âge (à cause des deux sexes : deux niveaux). Cependant, il existe également des conflits entre hommes et femmes; dans le même groupe d'âge, les hommes dominent majoritairement. [23]

    Les interactions sociales sont médiatisées par une variété d'indices visuels et auditifs, tels que les expressions faciales, les vocalisations et le port de la queue. [26] Par exemple, comme les chiens domestiques, les loups portent la queue lorsqu'ils expriment un comportement dominant; d' autre part, une queue rentrée est un geste d'humilité destiné à empêcher un combat. [16] [27] [28] Les gestes humbles n'ont un effet calmant sur les autres loups que s'ils appartiennent à la même meute : ils sont inefficaces dans les combats entre animaux extérieurs à la meute. [26]

    loups en captivité

    La représentation d'un classement hiérarchique strictement linéaire avec un couple alpha dominant est souvent retrouvée dans la littérature, qui produit généralement la progéniture de la meute, un groupe d'animaux subordonnés et un animal faible en bas dans le rôle du "garçon fouetteur" ou loup oméga. Ces représentations sont issues de recherches sur les loups en captivité et ne sont pas transposables aux conditions naturelles. En captivité, les loups d'origines ou de groupes familiaux différents étaient généralement enfermés ensemble et élevés. Ici, ni la migration après avoir atteint la maturité sexuelle ni l'évitement de l'accouplement d'animaux apparentés (associé à la migration) n'est possible. Les affrontements sont donc fréquents dans ces meutes captives. [29] [30] [31]

    territoires

    Un loup mâle marque son territoire (Kolmårdens Tierpark, Suède)

    Les meutes de loups vivent normalement dans des territoires délimités des autres meutes ainsi que des membres individuels de la même espèce et, si nécessaire, défendus avec véhémence; les territoires des meutes voisines ne se chevauchent donc généralement que très peu. La taille des territoires est essentiellement déterminée par la taille des espèces proies et le nombre d'animaux proies. La taille moyenne des zones varie donc considérablement d'une région à l'autre, allant d'environ 75 à 2500 kilomètres carrés, [25] en Alaska, les tailles de zone ont été déterminées jusqu'à 6272 kilomètres carrés. [22] En Pologne, des tailles de territoire comprises entre 150 et 350 kilomètres carrés ont été trouvées, [32] à Białowieżaforêt, les territoires de quatre meutes s'étendaient en moyenne sur 238 kilomètres carrés. [33] À des latitudes plus élevées, les territoires des loups sont en moyenne plus grands car la densité de proies y est généralement plus faible. [22] Les territoires sont régulièrement parcourus par les membres de la meute.

    Loup hurlant
    hurlement du loup

    Les marquages ​​urinaires et fécaux sont principalement utilisés pour délimiter les territoires . En moyenne, les loups déposent des marques d'urine environ tous les 240 mètres lors de leurs randonnées sur le territoire. [22] Des objets frappants, principalement verticaux tels que des arbres individuels, des buissons, des pierres ou des poteaux sont sélectionnés pour cela. Les loups mâles placent généralement les étiquettes d'urine dans la posture familière des chiens domestiques avec la patte arrière levée, les loups femelles ont généralement la patte arrière pliée vers l'avant et levée. [26]Dans la zone des limites de quartier, les marquages ​​sont particulièrement intensifs. Un autre moyen de marquer le territoire est le hurlement commun des membres de la meute. Ceci est souvent répondu par les meutes voisines. Selon des expériences sur le terrain, les meutes qui ne répondent pas sont plus susceptibles de se retirer d'une meute hurlante, tandis que les meutes qui répondent sont prêtes à tenir bon. [26] Dans les régions boisées, les loups peuvent apparemment entendre le hurlement des congénères à une distance allant jusqu'à onze kilomètres et jusqu'à 16 kilomètres dans la toundra. [22]Si des loups d'une autre meute envahissent le territoire malgré les marquages ​​olfactifs (olfactifs) et acoustiques du territoire, ils sont généralement attaqués. Ces combats se terminent souvent fatalement; les combats intraspécifiques sont l'une des causes naturelles (non causées par l'homme) de décès les plus courantes chez les loups. [26]

    Une meute de loups suit un sentier dans le parc national de Yellowstone

    Les loups peuvent parcourir jusqu'à 30 miles de leur tanière ou de leurs jeunes pour se nourrir, et parcourir jusqu'à 45 miles en 24 heures. [22] À Białowieża-Wald, la distance de marche quotidienne moyenne des loups de quatre meutes était de 22,1 kilomètres pour les femelles et de 27,6 kilomètres pour les mâles. Environ neuf pour cent de la zone était utilisée chaque jour et les parties de la zone utilisées des jours consécutifs ne se chevauchaient que très peu. D'une part, cela est très susceptible de répondre au besoin d'être présent le plus continuellement possible sur l'ensemble du territoire afin de le distinguer des congénères, mais d'autre part probablement aussi d'augmenter le succès de la chasse, puisque les proies réagissent à la présence plus longue des loups avec une prudence accrue et des mouvements évasifs. [33]Les loups aiment suivre les chemins, les sentiers, les berges, les bancs de gravier, les ruisseaux gelés, les crêtes des montagnes et d'autres caractéristiques du terrain qui leur permettent de s'orienter facilement lors de leurs incursions. cela leur permet vraisemblablement de mieux se concentrer sur leur environnement sans avoir à évaluer constamment le chemin qui les attend immédiatement. [22] Dans certaines régions, les loups sont obligés de suivre les mouvements migratoires de leurs proies, comme les migrations saisonnières du caribou , pendant une grande partie de l'année ; ils tiennent probablement les autres meutes à distance pendant ce mode de vie nomade en hurlant. [26]

    alimentation et habitudes de chasse

    Organes sensoriels du loup développés pour la chasse
    Une meute de loups entoure un bison américain

    Le loup est un généraliste de l'alimentation , se nourrissant principalement d'animaux dont la taille varie du lièvre à l'orignal et au bison , mais mangeant également des fruits, des charognes et des déchets ménagers. Le régime alimentaire de base du loup se compose de mammifères herbivores de taille moyenne à grande dans la majeure partie de son aire de répartition. Dans le nord, les loups chassent principalement l'orignal, le renne et d'autres espèces de cerfs , mais aussi les bœufs musqués . Dans les forêts eurasiennes de la zone climatique tempérée, il y a aussi des sangliers et dans les montagnes , il y a des moutons sauvages , des chamois et des bouquetins .une proie commune. Les petits mammifères tels que les lièvres bruns, les lapins sauvages , les lemmings et autres campagnols sont également la proie. En Amérique du Nord, en plus des grands ongulés, les castors jouent également un rôle important comme proie. Les énormes troupeaux de bisons en Amérique du Nord avant l'arrivée des Européens étaient probablement accompagnés de la plus forte densité de loups au monde : environ 200 000 loups vivaient dans les prairies des plaines nord-américaines et se nourrissaient principalement de bisons. [34]

    Aux abords des implantations humaines, les loups tuent également les moutons domestiques et les jeunes bovins domestiques , mais aussi les chiens domestiques [35] [36] [37] et les chats domestiques , qui sont eux-mêmes des prédateurs . En revanche, les bisons , qui coexistent avec les loups dans le parc national de Białowieża , sont rarement la proie des loups. [38] Debout au bas d' une pyramide alimentaire , le loup est un prédateur au sommet . [39] Les loups mangent aussi souvent des charognes, comme des carcasses de phoque échouées sur les plages. [34]Les restes de nourriture ou les ordures ménagères sont d'une grande importance pour les loups en Israël, en Inde et en Chine, par exemple ; une meute de loups observée dans le Minnesota effectuait également des déplacements nocturnes réguliers vers une décharge publique. Surtout dans les régions du sud de l'Eurasie, les loups mangent des fruits tels que des baies, des cerises, des pommes, des poires et des raisins. Comme les chiens domestiques, les loups ingèrent également de l'herbe, éventuellement pour nettoyer le tube digestif des poils ou des parasites ; Cependant, l'herbe pourrait également servir de source de vitamines. [34]

    Deux loups sur les restes d'une biche morte

    Des recherches menées par une équipe de zoologistes de l' Université de Victoria ont révélé que les loups de la province côtière canadienne de la Colombie-Britannique préfèrent se nourrir de saumon à l'automne lorsqu'ils migrent vers les rivières pour frayer. Au printemps et en été, selon le groupe de loups examinés, des restes de cerf mulet ont été retrouvés dans 90 à 95 % des déjections analysées.trouvé et qu'exceptionnellement des restes de saumon. À l'automne, la proportion de cerfs tombait en dessous de 80 % dans la plupart des groupes de loups, tandis que la proportion d'excréments dans lesquels se trouvaient des saumons était en moyenne de 40 % (maximum un peu moins de 70 %). La capture du saumon est facile et sans danger pour les loups ; la viande riche en matières grasses du saumon a également une valeur nutritionnelle supérieure à celle du cerf mulet. [40]

    En Europe centrale, le chevreuil, le cerf élaphe et le sanglier sont les principales espèces de proies du spectre alimentaire. En Slovaquie, par exemple, le sanglier a été trouvé dans 45,5 % de tous les excréments de loup, la deuxième proie la plus importante étant le cerf élaphe (23,3 %), suivi du renard roux (10,4 %), du chien domestique (7,9 %) et du chevreuil . cerf (5, 5 pour cent). Dans la ville polonaise de Białowieża , des cerfs (cerfs et chevreuils) ont été détectés dans 93,1 % de tous les excréments en été et 97,0 % en hiver ; Là, le sanglier était détectable dans 47,7 % de tous les excréments en été et dans 29,0 % des excréments en hiver, ce qui en fait la deuxième proie la plus importante. [41]

    Composition alimentaire des loups en Saxe [42] et des loups en Ligurie , nord-ouest de l'Italie [43] . Les pourcentages désignent des proportions de biomasse calculées sur la base d'analyses fécales

    Le régime alimentaire principal des loups de Lusace se compose d' ongulés sauvages à doigts égaux (95%). Le chevreuil est la partie la plus importante de l'alimentation (53 %), suivi du cerf élaphe (21 %) et du sanglier (18 %). Les lièvres (lièvres et lapins sauvages) représentent quatre pour cent. La proportion d'animaux domestiques (en particulier de moutons) et de mammifères de taille moyenne tels que le ragondin , le renard roux et le chien viverrin était inférieure à un pour cent dans les études menées en Lusace. [44] Une proportion de bétail a été donnée à 10 pour cent pour les Carpates, [45] pour l'Italie du Nord à 26,3 pour cent. [46] La proportion peut varier considérablement selon les sources de nourriture disponibles. [47]Les petits mammifères (en particulier les campagnols) étaient rarement trouvés comme proies occasionnelles. Des oiseaux, des poissons et des fruits, principalement des pommes, ont également été trouvés. Dans leur prédation sélective, les loups préfèrent les jeunes animaux . Une étude scandinave a montré que 89,9 % des orignaux capturés durant l'été (2002-2005) étaient des faons. [48] ​​​​Par exemple, les sangliers sont principalement chassés au printemps, lorsque les porcs sont des proies faciles. En été, les veaux de cerf rouge sont préférés. Les cerfs sont chassés avec la même fréquence tout au long de l'année. Il n'y a pas de sélection alimentaire en fonction de l'âge chez les chevreuils : la proportion de faons dans la nourriture des loups correspond à peu près à la proportion de faons dans la population totale de chevreuils. [44] Le mouflon, naturalisé depuis 1970a largement disparu dans les zones à loups. [49]

    Les loups tuent parfois les chiens. Les attaques contre les chiens de chasse impliquent généralement un comportement territorial contre un membre de la même espèce qui ne fait pas partie de la meute. Cependant, il existe également des populations de loups qui dépendent des chiens comme source de nourriture. [50] En Croatie, les loups tuent plus de chiens que de moutons. Les loups en Russie semblent limiter les populations de chiens errants, bien que les rencontres avec des chiens errants puissent également conduire à l' hybridation . Les attaques de loups contre les chiens sont considérées comme un problème majeur en Scandinavie et au Wisconsin. [51] [52] [53]

    Des loups, des corvidés et un grizzly se disputent une carcasse dans le parc national de Yellowstone

    La quantité de biomasse que les loups capturent et mangent dépend de divers facteurs tels que l'âge, la taille du corps et, surtout, la taille de la meute. Diverses études ont montré que si les meutes plus grandes tuent plus de proies que les meutes plus petites, la quantité de viande ingérée par loup est plus importante dans les meutes plus petites. Dans le territoire du Yukon, dans le nord du Canada, les petites meutes de loups de deux à trois loups avaient une biomasse de wapiti de 12,7 et 17,2 kg, respectivement, les meutes moyennes de quatre à sept loups 7,2 et 7,6 kg, et les grandes meutes consommaient 4,6 kilogrammes de proies par jour et loup avec plus de sept loups. [54] Les raisons de ces différences résident d'une part dansla compétition interspécifique pour la nourriture avec d'autres prédateurs, en particulier les charognards comme le corbeau commun pour les restes de la proie, d'autre part dans la compétition intraspécifique pour la nourriture au sein de la meute de loups. Pour les meutes plus petites, les pertes causées par d'autres concurrents alimentaires, jusqu'à 75 % de la masse des proies, sont disproportionnellement plus importantes que pour les meutes plus grandes, qui ne subissent pratiquement aucune perte. [54] La consommation est donc composée de l'apport réel de biomasse par le loups et la perte par les charognards. Basé sur le taux de métabolisme, qui indique la dépense énergétique par unité de temps, un besoin alimentaire quotidien de 2,8 kilogrammes a été calculé pour un loup vivant en liberté pesant 35 kilogrammes. [55] Selon d'autres études, les loups sauvages capturent une quantité quotidienne de proies qui correspond à la masse de 10 à 21 % de leur poids corporel ; avec un poids moyen d'environ 40 kilogrammes, soit 4,0 à 8,4 kilogrammes par jour. [56]

    La couleur blanchâtre de la zone de la tête permet vraisemblablement à une meute chassant dans l'obscurité de localiser plus facilement la position des congénères (Neuhaus Wildlife Park, Solling-Vogler Nature Park, Basse-Saxe)

    Au moins en hiver, les loups passent en moyenne 28 à 50 % de leur temps à se nourrir. [34] Les loups trouvent généralement une proie directement en la sentant ou en suivant de nouvelles pistes; en terrain découvert, le sens de la vue joue également un rôle important. Les membres de la meute ont tendance à se déplacer en ligne droite sur leur territoire, mais peuvent se disperser sur un terrain peu clair pour traquer plus facilement leurs proies. Lors de la chasse nocturne, la coloration blanchâtre que de nombreux loups ont dans la zone du museau peut faciliter la localisation des membres de la meute. [26]Les loups essaient d'approcher leur proie sans se faire remarquer jusqu'à une courte distance. Les grands ongulés ne seront pas attaqués tant qu'ils n'auront pas fui. Si les loups ne parviennent pas à faire fuir un animal pris, ils abandonnent parfois l'attaque au bout de quelques minutes, mais parfois seulement au bout d'heures. Un animal en fuite, en revanche, sera poursuivi même si les loups viennent d'attraper leur proie et qu'un animal à sabots à proximité s'enfuit soudainement. Pour cette raison, la mise à mort de surplus se produit sous certaines conditions . Les loups sélectionnent généralement des animaux jeunes, faibles ou très âgés dans des troupeaux de grands ongulés en courant avec le troupeau pendant un certain temps. [34]Les animaux de compagnie en particulier, qui manquent de mécanismes de protection contre les prédateurs, peuvent être capturés « en excès » sans que les loups puissent utiliser tous les animaux tués ; chez les proies libres, les proies excessives se produisent rarement. [34]

    Si une proie s'envole, la meute de loups se lance à sa poursuite. David Mech conclut que le comportement de fuite de la proie déclenche l'attaque. Les loups peuvent atteindre rapidement des vitesses de 56 à 64 kilomètres à l'heure, qu'ils peuvent maintenir pendant plusieurs minutes. Ils chassent généralement un animal sur plusieurs centaines de mètres. Habituellement, après un kilomètre ou deux, ils abandonnent la poursuite s'ils ne peuvent pas atteindre l'animal. Les loups ne chassaient généralement pas l'orignal sur plus de 800 mètres dans le parc national "Isle Royal", bien qu'une poursuite de plus de 4,8 kilomètres ait été décrite. [57] Chasses plus longuessur plusieurs kilomètres sont de rares exceptions. Parfois, les loups tenteront de profiter d'un terrain qui leur est favorable en faisant en sorte qu'une partie de la meute dirige sa proie vers d'autres membres de la meute qui se trouvent dans un endroit approprié pour se mettre à l'abri. Les preuves d'une telle coopération lors de la chasse aux proies, comme c'est souvent le cas chez les lions , sont rares. [34] En hiver, les loups tentent de rassembler les ongulés sur des lacs ou des rivières gelés, où leurs sabots glissants peuvent facilement glisser. [58]Même lorsqu'il y a beaucoup de neige, les loups ont souvent un avantage sur les animaux à sabots car ils sont généralement plus lourds que les loups et enfoncent leurs sabots plus facilement dans la neige, tandis que les loups peuvent marcher sur une surface de neige en croûte avec leurs pattes larges. [34]

    Les ongulés jusqu'à la taille d'un cerf rouge femelle tentent de s'échapper en s'échappant. Des proies grandes et bien fortifiées telles que l'orignal, le bison, le bœuf musqué ou le sanglier font souvent face aux loups et se défendent souvent avec succès. D'autre part, même un seul loup est capable de maîtriser un orignal ou un bœuf musqué. [34] Les orignaux fuient souvent dans l'eau lorsqu'ils sont attaqués; ils ne sont alors généralement pas attaqués davantage car, en raison de leurs pattes plus longues, ils sont toujours capables de se tenir là où les loups doivent déjà nager. En pays boisé, un orignal peut projeter un loup mordu par la patte arrière contre un tronc d'arbre, le blessant gravement. [34]Les gros animaux, comme les élans, sont arrêtés et abattus par des morsures sur l'arrière-train, les flancs, le dos et le nez. Mech et Haber ont fréquemment observé des loups mordre le wapiti sur le nez et ne desserraient pas la morsure même lorsque le wapiti jetait le loup de côté. La mort des grandes proies se produit par des saignements généralisés et un stress massif , tandis que les petites proies sont tuées en se mordant la gorge (morsure du muguet) ou le cou. [59]

    Lorsque la proie est couchée, les loups ouvrent généralement d'abord la cavité abdominale et retirent et mangent d'abord les organes internes tels que les poumons, le foie, le cœur, les intestins et les reins; puis ils mangent la viande musculaire, en particulier les gros muscles des jambes. Au Rift, il y a souvent des disputes entre les membres de la meute ; dans le classementles loups (plus jeunes) ci-dessous doivent généralement se retenir lorsqu'ils mangent. Au cours de la première phase d'alimentation, les grands loups peuvent manger jusqu'à dix kilogrammes de viande ; après cela, ils lâchent généralement la proie et reviennent périodiquement au cours des prochaines heures pour manger d'autres tissus tels que la peau et la moelle osseuse. La victime est généralement mangée aussi complètement que possible. Les grands ongulés sont utilisés pendant plusieurs jours et mis à part les gros os que les loups ne peuvent pas casser, la fourrure et des parties du tractus intestinal et de l'estomac sont utilisées. [60] [61] Dans les zones avec de plus grandes meutes de loups et de nombreux charognards tels que le parc national de Yellowstoneles carcasses des proies y restent généralement moins de 48 heures jusqu'à ce qu'elles soient pleinement utilisées. [61] Les corvidés en particulier sont souvent capables de traquer un loup tué en quelques minutes car ils préfèrent être près des loups et communiquer entre eux par des appels. [34]

    Les parties restantes de la proie, y compris les animaux entiers, sont souvent cachées. Par exemple, un veau de caribou qui a été déchiré est recouvert de neige, ou des morceaux de viande déjà dévorés sont étouffés et déposés dans une auge qu'ils ont eux-mêmes grattée, puis refermée avec le museau. Les loups individuels peuvent créer plusieurs dépôts après avoir capturé un gros animal. La création de dépôts est particulièrement importante pour la chasse individuelle des loups et des petits groupes de loups. Les dépôts de loups sont souvent pillés par d'autres charognards tels que les renards ou les ours. [34]

    Les loups qui ont été élevés en captivité sans pouvoir s'entraîner pour l'acquisition de proies et qui ont été relâchés ont pu se nourrir de manière indépendante et ont survécu dans la nature. [34] Les loups ne dépendent généralement que de l'eau potable pour la thermorégulation, en particulier dans les régions chaudes; cependant, ils boivent lorsqu'ils en ont l'occasion, car cela leur permet de digérer plus facilement les parties de proies à faible teneur en eau, telles que la peau et les os. En hiver, les loups peuvent se passer d'eau, mais mangent parfois de la neige lorsqu'ils sont surchauffés après avoir chassé des proies. Les loups allaitants auront probablement besoin de boire régulièrement; Les tanières ne devraient donc probablement pas être loin d'une source d'eau potable. [34]

    fonction écologique

    Une meute de loups attaque des wapitis

    De nombreux auteurs considèrent le loup comme une espèce clé au sein d'un biotope en raison de son influence sur la population de ses proies ( dynamique des populations ). Selon des études sur la prédation des wapitis dans le parc national de Yellowstone , en plus des jeunes préférés, les loups s'attaquent également aux femelles plus âgées, dont certaines souffrent de maladies liées à l'âge. [61] S'attaquer aux animaux décrépits d'une population locale réduit la concurrence intraspécifique pour les cultures vivrières en faveur des animaux plus jeunes. Les restes de carcasses laissés par les loups après avoir mangé offrent de nombreux charognardsune base alimentaire plus large. Dans le parc national de Yellowstone, une dizaine d'espèces animales sont des utilisateurs secondaires, dont des ours , des aigles et des corvidés . [62] [61] [63] La présence de meutes de loups réduit la prédation par d'autres prédateurs , à la fois des ongulés sauvages et des animaux de pâturage , car elle affecte parfois négativement les populations d'autres prédateurs. Il peut ainsi favoriser des espèces plus petites au niveau trophique inférieur, par exemple à travers la cascade trophique des loups aux coyotes et aux renards rouxet leurs proies en Amérique du Nord. [64] [65] La réglementation des herbivores en tant que consommateurs de premier ordre a un effet bénéfique sur la végétation , y compris la régénération naturelle dans les peuplements forestiers. D'autres espèces animales en profitent. [66] [67]

    La position du loup en tant qu'espèce clé est souvent considérée comme controversée. En ce qui concerne le développement de la végétation et les interactions écologiques, il existe des études différenciées par certains auteurs qui montrent que d'autres facteurs écologiques ont un effet favorable ou négatif sur les stocks de plantes alimentaires des animaux proies. [68] [69] Les biocénoses d'aujourd'hui manquent de la plupart des concurrents et prédateurs alimentaires antérieurs du loup , tels que le lion des cavernes , le chat à dents de sabre , Aenocyon dirus et l'ours à face courte , trouvés dans la mégafaune du Pléistocène . étaient encore présents et qui à leur tour assuraient la régulation de la densité de population des loups. Valerius Geist décrit que dans les régions de Sibérie et d'Amérique du Nord où ne vivent aucun peuple qui entre en conflit avec les prédateurs, des déserts biologiques pauvres en espèces sont apparus à la suite de la prédation par des populations de loups en croissance illimitée. Selon lui, le chasseur humain, en tant que prédateur au sommet , peut également occuper la niche écologique du loup . Il peut donc aussi remplir la fonction des grands prédateurs, aujourd'hui disparus, afin d'empêcher la décimation des proies des loups comme ressources alimentaires et ainsi préserver la richesse des espèces sur le long terme.[70]

    De plus, il faut distinguer l'impact écologique des loups dans les paysages proches de la nature et dans les écosystèmes des paysages cultivés fortement modifiés par l'homme . Dans un modèle d'habitat, les auteurs ont constaté "que les loups peuvent aussi coloniser des paysages purement agricoles ." Il existe d'autres effets trophiques et un plus grand potentiel de cascades trophiques comportementales, par exemple en évitant les ongulés sauvages inquiets, dont certains cherchent refuge dans le voisinage des habitations. [71] [72] (voir aussi changements de comportement ). L.David Mecha écrit en 2010 que les effets en cascade des loups observés dans les parcs nationaux sont peu pertinents pour une grande partie de leur aire de répartition, car en dehors des aires protégées, l'influence anthropique sur les espèces prédatrices, leurs proies, la végétation et d'autres parties du réseau trophique prédomine. [73]

    la reproduction

    Un loup se repose devant sa tanière

    Les loups à l'état sauvage deviennent généralement sexuellement matures à deux ans, les loups captifs parfois dès neuf à dix mois, [74] les chiens domestiques à sept à onze mois. Cependant, certains loups libres ne sont capables de se reproduire qu'à l'âge de quatre ou cinq ans. En Europe centrale, la saison des amours tombe à la fin de l'hiver et au début du printemps, de fin janvier à début mars. Les loups sont alors cinq à sept jours prêts à concevoir. [23] [75] Comme pour de nombreux canidés , l'accouplement est complété par ce qu'on appelle la « pendaison », où le pénis gonflé est maintenu dans le vagin jusqu'à une demi-heure . La consanguinité est rare chez les loups sauvages [22]et se produit principalement là où tous les loups sont étroitement liés, comme sur l' Isle Royale de 535 kilomètres carrés dans le lac Supérieur. [23]

    La période de gestation est de neuf semaines. Avant la naissance des jeunes, un terrier est généralement creusé ou repris et agrandi par d'autres mammifères tels que les renards. Les parents et les jeunes loups de l'année précédente participent au creusement. Les grottes ont une ou plusieurs entrées. Des troncs d'arbres creux, des grottes rocheuses et des fosses creusées dans le sol servent également de repaires de lancer. En général, les terriers sont situés près de l'eau et à une distance significative des limites du territoire. [23] [25] Environ un mois avant de donner naissance, certaines femelles enceintes ne quittent généralement pas l'environnement de la grotte et sont ensuite prises en charge par les membres de la meute. [23] [76]

    Stades de vie des loups de la sous-espèce de loup Mackenzie ( Canis lupus occidentalis ) : nouveau-né; trois semaines; deux mois; pleinement développé à un an

    Les jeunes naissent dans le terrier. Une portée se compose de un à onze, généralement de quatre à six chiots. Les chiots nouveau-nés, encore aveugles et sourds, pèsent de 300 à 500 grammes et ont un pelage fin et foncé. Les yeux s'ouvrent après 11 à 15 jours, les chiots peuvent maintenant marcher, grogner et mâcher. Les premières dents sont également visibles. Vers le 20e jour, les jeunes commencent à entendre des sons, quittent le terrier pour la première fois et jouent avec leurs frères et sœurs et les membres plus âgés de la famille. A partir de cet âge environ, les chiots peuvent aussi manger des aliments solides, mais ils sont encore allaités jusqu'à l'âge de six à neuf semaines. Les membres de la meute qui reviennent avec de la nourriture sont reniflés par les chiots par la bouche et leur museau est serré avec leur propre museau, après quoi ils régurgitent de la nourriture. Au cours des huit premières semaines de vie, la louve transporte parfois les petits dans une autre tanière. De la 16e à la 20e semaine de vie, lechangement de dents . Après environ un an, le squelette a grossi. [23] [77]

    espérance de vie et mortalité

    Cadavres et causes de décès

    Les loups en liberté peuvent atteindre une durée de vie maximale de 10 à 13 ans, selon des études à long terme au Minnesota. [78] En captivité, les loups peuvent vivre de 16 à 17 ans. [79] [80] La mortalité est élevée, surtout dans les premiers mois et les deux premières années de vie. Les facteurs de mortalité naturelle les plus importants numériquement sont les blessures causées par les combats avec les loups errants et la famine. [25] Des maladies telles que la rage , la maladie de Carré , le parvovirus , la gale et la maladie de Lyme jouent également un rôle. Dans les pays à réseau de transport denseLes collisions avec des véhicules sont une cause fréquente de décès. Dans les pays sans protections légales strictes , les loups sont chassés légalement sans mettre en danger les populations. En cas de braconnage , les loups sont empoisonnés, piégés avec des pièges à mâchoires ou des collets, et abattus. [81] Les louveteaux sont parfois la proie du lynx . [82]

    systématique

    Systématique externe

    A l'occasion de leur présentation de la séquence du génome du chien domestique , Lindblad-Toh et al. 2005 une analyse phylogénétique des chiens (Canidés) sur la base de données de biologie moléculaire . Ils ont opposé le loup (y compris le chien domestique) au coyote en tant qu'espèce sœur . Ils ont assigné le chacal doré ( Canis aureus ) comme espèce sœur à ce taxon , qui se compose de loups et de coyotes . Dans ce travail de recherche, la monophylie des types loup et chacal (genre Canis ) a été mise en doute, puisque le chacal rayé (Canis adustus ) et le chacal à dos noir ( Canis mesomelas ) sont considérés comme des espèces sœurs et sont comparés à tous les autres représentants du genre ainsi qu'au lycaon ( Cuon alpinus ) et au lycaon ( Lycaon pictus ). [84] Le chien rouge et le lycaon devraient être inclus dans le genre Canis pour qu'il existe en tant que genre monophylétique, c'est-à-dire qu'il représente une communauté ancestrale fermée. Le loup rouge ( Canis rufus ) n'a pas été inclus dans ce travail.

    D'autres analyses ADN en 2011 ont révélé que les animaux, anciennement classés comme la sous-espèce égyptienne du chacal doré ( Canis aureus lupaster ou maintenant Canis anthus lupaster ), sont génétiquement très différents des autres chacals dorés. Ces canidés égyptiens, dont la ressemblance avec les loups indiens ( Canis lupus pallipes ) a été relevée par les zoologistes dès le XIXe siècle, sont génétiquement plus proches des loups. Ils sont également beaucoup plus gros et plus longs que les chacals dorés eurasiens. Outre les animaux égyptiens, des représentants de cette forme ont également été trouvés dans les hautes terres d'Éthiopie, à 2500 kilomètres au sud-est. [85]En 2015, tous les canidés auparavant classés comme chacals dorés d'Afrique ont finalement été décrits comme des loups dorés d'Afrique ( Canis anthus ) et donc comme une nouvelle espèce et placés dans la relation directe du loup et du coyote. En conséquence, seuls les représentants eurasiens des animaux anciennement classés comme chacals dorés appartiennent à l'espèce chacal doré. [83]

    Systématique interne

    La division des espèces de loups en sous-espèces est controversée; Même en incluant les caractéristiques génétiques (avec l'aide de la méthode de l'ADN mitochondrial ), les résultats ne sont pas sans équivoque. Cela est dû, entre autres, au fait que les loups entreprennent régulièrement de longues migrations, ce qui entraîne un brassage des pools génétiques . [86] Néanmoins, une division en onze sous-espèces vivantes et deux éteintes a été largement convenue. Le chien domestique ( Canis lupus familiaris ) ainsi que le dingo australien ( Canis lupus dingo ) et le dingo de Nouvelle-Guinée qui leur sont attribués sont issus de la domestication .sous-espèce émergente du loup.

    Les sous-espèces libres suivantes sont actuellement reconnues : [87]

    Deux autres sous-espèces originaires du Japon sont maintenant éteintes : le loup Hokkaidō ( C. l. hattai ) de l'île d'Hokkaido, une sous-espèce plus petite qui a été anéantie en 1889 à cause de pièges empoisonnés, et le loup Honshū ( C ​​l. hodophilax ) des îles japonaises de Honshu, Shikoku et Kyushu. C'était la plus petite sous-espèce connue; il s'est éteint en 1905 à cause de la rage et de la prédation humaine. Une autre sous-espèce éteinte a été décrite de Sicile en 2018 : Canis lupus cristaldii, qui a probablement disparu dans les années 1940, mais peut-être pas avant les années 1970. La forme est plus petite et de couleur plus claire que les proches parents de la péninsule italienne . [89]

    Loup d'Arabie (anciennement Canis lupus arabs )

    En plus de ces sous-espèces, de nombreuses autres sous-espèces ont été décrites et partiellement reconnues dans le passé. En Asie, c'est le cas du loup himalayen ( C. l. himalayensis ) des hautes terres tibétaines [88] , du loup tibétain (anciennement C. l. chanco ) de la zone située entre la Transcaspia et l'Extrême-Orient [90] et de l' Arabie loup (anciennement C. l. arabs ) en Arabie Saoudite, au Yémen et à Oman. Selon des études génétiques de 2017, les premiers pourraient former une unité taxonomique indépendante, avec un statut de sous-espèce ou d'espèce en cours de discussion. [91]En Europe, le loup ibérique (anciennement C. l. signatus ) en Espagne et dans le nord du Portugal et le loup italien (anciennement C. l. italicus ) dans la péninsule italienne ont été considérés comme des sous-espèces distinctes. Selon des études génétiques de 2017, deux haplotypes du loup italien qui n'existent que dans la population locale suggèrent qu'il pourrait s'agir d'une sous-espèce distincte. [92] En revanche, l'autonomie du loup caspien est remise en question car, selon d'autres études génétiques, il partage plusieurs haplotypes avec les loups d'Asie occidentale et d'Europe orientale et est ainsi exposé à un flux constant de gènes .[93]

    histoire tribale

    Le genre Canis est documenté depuis au moins le Miocène supérieur , les découvertes les plus anciennes à ce jour ont été découvertes dans le sud de l ' Amérique du Nord . Des restes fossiles plus anciens rapportés d' Europe , comme l' Espagne , avec un âge de 8 à 7 millions d'années sont parfois attribués à Canis , mais appartiennent très probablement à un genre différent. D'Amérique du Nord, Canis a atteint l'Eurasie , où le genre est signalé depuis le Pliocène , il y a environ 3,4 millions d'années. L'origine du loup d'aujourd'hui n'est pas claire. De nombreux scientifiques préfèrent une dérivation de Canis mosbachensis. Le "Mosbacher Wolf", du nom des sables de Mosbach riches en fossiles , représente une forme de taille moyenne du genre Canis et est apparu dans une période allant de 1,5 million à environ 400 000 ans, ce qui correspond au Pléistocène inférieur et moyen . [94] [95] Canis borjgali appartient probablement aussi à la relation la plus proche immédiate , une forme également de taille moyenne de l'importante localité du Pléistocène inférieur de Dmanisi en Géorgie , qui présente de nombreuses similitudes avec Canis mosbachensis . [96]

    Des fragments de crâne de Ponte Galeria à Rome comme l'une des plus anciennes preuves du loup en Europe

    La première preuve du loup d'aujourd'hui remonte à la fin du Pléistocène inférieur. Entre autres choses, une dent a été découverte sur la rivière Old Crow dans le territoire canadien du Yukon , tandis que le puisard de Cripple Creek près de Fairbanks dans l' État américain de l' Alaska a livré de nombreux matériaux de dentition et des parties du squelette du corps. En termes chronologiques absolus, les deux sites ont environ un million d'années. [97] Sur la base de ces premières découvertes dans l'extrême nord de l'Amérique du Nord, on pense que le loup s'est installé dans la région de la Béringieformé. De là, il a ensuite atteint l'ouest de l'Eurasie, où il est arrivé au plus tard il y a environ 400 000 ans. Ceci est indiqué par les découvertes de la grotte de Lunel-Viel en France . Presque à la même époque, le loup a également été trouvé dans la péninsule des Apennins , par exemple à Ponte Galeria à Rome et à La Polledrara di Cecanibbio. [98] Ces premiers représentants étaient des animaux plutôt petits par rapport aux loups d'aujourd'hui ; ils sont généralement affectés à la sous-espèce C. l. attribué à lunellensis . Dans la période qui a suivi, le loup est apparu régulièrement sur des sites paléontologiques et archéologiques à travers l'Europe, comme les localités d'Europe centrale de Bilzingsleben en Thuringe,Schöningen en Basse-Saxe ou le Geiseltal en Saxe-Anhalt. Ce sont généralement des découvertes isolées. Cependant, en tant qu'espèce écologiquement adaptable, le loup était présent à la fois dans les faunes interglaciaires et glaciaires . [99] Une augmentation notable de la taille du loup ne peut être déterminée qu'à la fin du Pléistocène moyen. Cela culmine dans la dernière période glaciaire dans la grande sous-espèce C. l. maximale . [100] [101] Quelques traces de fossiles rarement transmises ont également été préservées de cette phase , par exemple des dépôts de la terrasse inférieure de l' Emscher près de Bottrop. Une piste de loup composée de 14 empreintes individuelles , chacune d'environ 9 à 10 centimètres de long et 6 à 8 centimètres de large, suggère un animal qui a traversé le paysage à une vitesse d'environ 5,8 kilomètres par heure. [102] [103]

    Contrairement à l'apparition très précoce du loup dans la partie la plus septentrionale de l'Amérique du Nord, l'espèce n'a atteint les parties centrale et méridionale du continent qu'à la dernière période glaciaire, comme certaines de ses proies. Des études de génétique moléculaire sur des fossiles de loups de Sibérie avec des données d'âge allant de plus de 50 000 à environ 14 000 ans ont révélé une relation variable. Les plus anciennes découvertes de loups analysées dans la région ne montrent aucun lien avec aucune des lignées actuelles et représentent des développements indépendants.Ce groupe comprend également une carcasse momifiée d'un chiot, d'environ 42 centimètres de long et pesant 670 grammes, qui a été trouvée dans la zone de pergélisol près de Dawson Villetrouvé dans le territoire du Yukon au Canada. Il était surnommé « Zhùr », son âge est d'environ 57 000 ans. [104] D' autre part, certains restes fossiles datant d'environ 35 000 à 32 000 ans BP sont proches du loup eurasien ( C. l. lupus ), tandis que les découvertes les plus récentes examinées sont plus étroitement liées aux loups nord-américains modernes. . Les résultats montrent que les loups d'Asie du Nord de cette époque ne formaient pas un groupe autonome, malgré leur morphologie en partie identique. [105]

    inventaire et danger

    Pierre de loup comme mémorial pour le tir du dernier loup sauvage en Westphalie près d' Ascheberg

    En 2003, la population mondiale de loups était estimée à 300 000 individus. [106] Un déclin de la population de loups a été stoppé depuis les années 1970. Cependant, la concurrence avec les humains pour le bétail et la faune, les préoccupations concernant la vulnérabilité des loups aux humains et la ségrégation de l'habitat continuent de menacer les loups.Les protections juridiques, les changements d'utilisation des terres et l'exode rural ont permis de promouvoir la recolonisation et l'introduction dans d'anciens territoires. L' UICN classe le loup comme "non menacé" sur la liste rouge (UICN le moins préoccupant ) en raison de son aire de répartition relativement étendue et de sa population stable . [107]L'espèce est inscrite à l'annexe 2 de la Convention de Washington sur le commerce international des espèces menacées d'extinction , indiquant qu'elle n'est pas en danger critique d'extinction. Cependant, les populations de loups vivant au Bhoutan, en Inde, au Népal et au Pakistan sont répertoriées dans la première annexe. Cela indique que, sans restrictions commerciales, ils finiront par disparaître. [108]

    Le loup est considéré comme éteint depuis le 19e siècle dans de grandes parties du nord et du centre de l'Europe et en Grande-Bretagne , ainsi que dans certains États des États- Unis , en partie au Mexique et au Japon , et dans les autres régions comme gravement appauvries. Les principales causes, selon l'UICN, sont la persécution humaine due aux loups qui s'attaquent au bétail au pâturage et aux ongulés sauvages, et "l'inquiétude exagérée du public" quant à la dangerosité des loups. De plus, la fragmentation des habitats joue un rôle important dans le déclin des populations de loups. [109] En Amérique du Nord, du milieu à la fin du 20e siècle, des populations plus importantes ne sont apparues qu'en Alaskaet le Canada et l'État américain du Minnesota et certaines populations isolées dans diverses autres régions des États-Unis. Des populations de loups européens existaient encore en Galice , en Croatie , en Carniole , en Serbie , en Bosnie-Herzégovine , en Roumanie , en Bulgarie , en Grèce et en Albanie , en Pologne , en Slovaquie et en Russie . Des gisements plus petits ont également été trouvés dans les régions montagneuses d' Italie et d' Espagne .et le Portugal , ainsi que la Suède , la Norvège et la Finlande . Le loup est resté répandu en Asie, par exemple au Kazakhstan , au Kirghizistan , au Tadjikistan , en Ouzbékistan , au Turkménistan , en Afghanistan , en Mongolie , en République populaire de Chine , en Inde , en Corée , en Irak , en Iran , en Turquie , en Arménie , en Géorgie et en Azerbaïdjan ,Arabie Saoudite , Syrie et Israël . Cependant, les données et les chiffres à ce sujet sont considérés comme fragmentaires et insuffisants. [110]

    Bien que les loups jouissent d'une protection internationale de plus en plus élevée depuis les années 1970 et que la chasse soit purement et simplement interdite dans la plupart des pays, ils continuent d'être activement chassés. Des quotas de chasse officiels existent toujours dans certains États, et le braconnage et les tirs illégaux sont également un problème.Selon les informations du Centre fédéral de documentation et de conseil sur les loups (DBBW) [111] , 13 loups ont été tués illégalement en Allemagne l'année dernière. Sur un total de 125 animaux trouvés morts, 93 sont morts dans des accidents de la circulation. Ces proportions se reflètent également dans l'analyse à long terme : depuis 1990, 684 corps ont été retrouvés, dont 71 à la suite d'abattages illégaux et 513 à la suite d'accidents de la route. [112]Les institutions internationales et régionales de conservation de la nature et les mesures de gestion des loups contrecarrent l'image du « grand méchant loup » et s'efforcent de changer la perception sociale.

    Stock en Europe

    Populations de loups en Europe et nombres estimés (sur la base de données de surveillance incomplètes)

    Les populations de loups sont stables ou en augmentation dans de nombreux pays européens depuis le début du 21e siècle ; Cependant, la population était en déclin, notamment en Albanie, en Finlande, en Macédoine, au Portugal et dans la Sierra Morena espagnole. [113] Selon des enquêtes de surveillance des loups entre 2009 et 2013, on a supposé qu'il y avait environ 12 000 à 18 000 loups en Europe sans les stocks en Russie et en Ukraine. [114] [115] [116]En 2018, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) estimait la population européenne globale (hors Russie) à plus de 17 000 loups, et pour les 28 États de l'Union européenne à un total de 13 000 à 14 000 loups. L'aire de répartition de l'espèce augmente après des déclins extrêmes dans les années 1960 et 1970 et s'étend partiellement jusqu'aux régions où le loup était éteint. [117] Pour l'Europe dans son ensemble, l'UICN a classé l'espèce dans la catégorie Préoccupation mineure en 2018 , la quantité et la qualité des données de surveillance variant considérablement d'un pays européen à l'autre. [118] Initiative Grands Carnivores pour l' Europe (LCIE)- un groupe de travail de la Commission pour la conservation des espèces de l'UICN - distingue dix populations de loups en Europe, qui sont également classées par l'UICN comme sous-populations d'une "métapopulation" paneuropéenne en raison de l'échange génétique entre les populations. [119]

    La liste rouge est un avis d'expert. Une protection juridique ne résulte pas de l'affectation à certaines catégories (voir protection des espèces ).

    Population des plaines d'Europe centrale

    Étant donné que le terme «population germano-occidentale» utilisé précédemment ne correspond pas à la répartition géographique de cette population, le terme «population d'Europe centrale» a été proposé à la place. [120] Dans le rapport de situation mis à jour pour la Commission européenne, cette population est appelée la population des basses terres d'Europe centrale. [121]

    Des recherches récentes montrent que, contrairement aux hypothèses précédentes, les stocks d'Allemagne et de l'ouest de la Pologne ne forment pas une population indépendante et ne sont pas largement isolés, mais représentent simplement la limite ouest d'une population d'Europe-Baltique du nord-est beaucoup plus importante, qui s'étend de La Russie s'étend à la Basse-Saxe et au Schleswig-Holstein. Les migrations d'animaux du nord-est de la Pologne vers l'ouest de la Pologne et l'Allemagne ainsi que les migrations de retour vers l'est ne sont pas des cas isolés, mais fréquents. Le coefficient de consanguinité établi pour la population du Brandebourg, par exemple, est de 0,01 et est donc relativement faible. [122] [123] [124]Après que des chiots d'un couple de loups ont été documentés pour la première fois dans la forêt bavaroise en 2018, dont les parents proviennent de différentes populations (Europe du Nord-Baltique et Abruzzes-Alpes), il faut s'attendre à moyen terme que les deux populations combiner à nouveau pour former une métapopulation .

    Alors qu'en 2005 il y avait six loups adultes en Allemagne et 13 dans l'ouest de la Pologne, en 2012 il y avait déjà 14 meutes et trois couples territoriaux en Allemagne et 22 meutes et deux couples en Pologne. Le nombre total de loups adultes était alors estimé à environ 150. [113] En 2013, un total de 24 meutes ou couples de loups et quatre loups solitaires ont été enregistrés en Allemagne. [125] En 2016, il y avait 120 à 130 loups adultes en Allemagne, répartis en 46 meutes de loups, 15 paires de loups et quatre loups solitaires sédentaires. [126] [127] D'autres packs ont également été ajoutés en Pologne en 2014. Une population de 31 couples de loups s'y est établie ; au cours de la période de surveillance précédente, il y avait 26 meutes. [128]Au cours de la période de collecte de données 2017/18, 73 meutes, 31 couples et trois individus territoriaux vivaient en Allemagne. Selon l' Agence fédérale pour la conservation de la nature , au moins 275 à 301 loups adultes vivant dans 105 meutes ont été recensés en Allemagne en 2019. [129] Selon les projections de l' Association allemande de chasse (DJV) , environ 1 300 loups vivaient en Allemagne au début de l'été 2019, adultes et jeunes. [130]

    Dans le nord-ouest de l'Europe centrale, on observe une croissance extraordinairement dynamique de cette population de loups, génétiquement différente des autres. Les conséquences génétiques de ce processus ne sont pas encore entièrement comprises. [131]

    Population alpine italo-française

    Le loup a été complètement éradiqué dans les Alpes et largement éradiqué en Italie. Un reste d'environ 100 loups a survécu dans les Abruzzes . Après que l'Italie ait protégé l'espèce au milieu des années 1970, la population s'est rétablie et s'est de nouveau propagée dans les Apennins . En 2018, il y avait à nouveau 1100 à 2400 (probablement environ 1600) loups vivant sur la péninsule italienne. [117] Le WWF estime que 20 % du stock est abattu illégalement en Italie chaque année. [132]

    En 1985, un loup des Apennins dans les Alpes italiennes a été documenté pour la première fois, en 1987 un loup des Alpes françaises. Le premier pack a été formé ici en 1992. Depuis lors, la propagation s'est poursuivie. Les premiers loups sont arrivés dans les Alpes suisses en 1995. Les relevés de l'hiver 2010/2011 ont montré qu'un total de 37 meutes de loups vivaient dans les Alpes du sud-ouest, dont 16 en France, 14 en Italie et sept au-delà des frontières. [133] La population minimale dans les territoires de la meute était de 118 à 153 animaux, un total de 250 à 300 loups dans les Alpes était supposé. [134] D'autres formations de packs ont depuis eu lieu en Suisse (2012), dans les Alpes italiennes orientales (2013) et dans les Alpes françaises. Depuis lors, il y a également eu des occurrences de loups en France dans leVosges , Massif central et Pyrénées , [135] [136] [137] à l'hiver 2018/19 un total de 80 meutes et environ 530 loups. [138]

    Population scandinave

    La très petite population de Scandinavie est considérée comme menacée principalement en raison de sa faible diversité génétique. [139] Le stock de loups sauvages en Scandinavie remonte à seulement trois animaux fondateurs , qui proviennent de la population finno-russe ; deux d'entre eux ont immigré en 1983, un troisième en 1991. [140] Dans un passé récent, cependant, plusieurs loups de la population finno-russe ont immigré, de sorte que le problème génétique a été désamorcé. À l'hiver 2012/2013, 30 meutes et 20 couples territoriaux ont été dénombrés en Suède, et trois meutes et quatre couples en Norvège. Cinq autres meutes et deux couples avaient des territoires transfrontaliers. La population était estimée à 380 (±30) loups et 430 en 2018. [117][141]

    Population carélienne-balte

    Pour l'Estonie , la Lettonie et la Lituanie entre 1713 et 2240 loups ont été acceptés en 2018, pour la Biélorussie 1000 à 1500 et 1600 pour les districts administratifs russes adjacents. [117] Les estimations pour la Finlande vont de 204 à 234 loups. [117] [142]

    Population des Carpates

    La population des Carpates était estimée à 3460 à 3840 loups en 2018, dont la plupart vivaient en Roumanie et en Ukraine ; environ 380 loups vivaient dans les Carpates polonaises. Pour la Slovaquie , on a supposé qu'il y avait 300 à 400 loups. [117]

    Population des Balkans dinarides

    La taille de la population dans la zone des Dinarides et des Balkans était de 3750 à 4000 loups pour 2018. Des rétablissements importants ont été enregistrés en Croatie et en Slovénie , tandis que des déclins de population étaient probables en Serbie et en Bosnie-Herzégovine en raison de la persécution humaine. [117]

    Population ibérique

    Le nombre total de la population ibérique était de 2160 à 2880 animaux en 2018; plus de 80 pour cent vivaient en Espagne. [114] [117]

    Les plus grands gisements espagnols se trouvent dans la région autonome de Castille et León (provinces de León , Zamora , Palencia , Burgos , Valladolid , Avila , Soria ), ainsi qu'en Galice , Asturies , Cantabria , La Rioja , dans la province d' Álava ( País Vasco ), au nord de la Communauté autonome de Madrid et au nord de la province de Guadalajara ; la situation dans la province de Salamanque n'est pas claire. [143]La Sierra Morena a montré une population isolée et en déclin de loups . Alors que 63 à 77 animaux étaient supposés en 2005, une seule meute a pu être identifiée en 2012, et il n'y a aucune preuve depuis 2014. [117] Il y avait quelques petites populations dans la province de Cáceres ( Sierra de Gata et Sierra de San Pedro ) qui sont maintenant éteintes ou ont été éradiquées.

    Au Portugal, on trouve des occurrences presque exclusivement au nord du Douro : dans les Serras de Alvao , Arga , Peneda , Larouco , Geres , Soajo , Marao , Montesinho et Mogadouro . Au sud de la rivière, les loups vivent dans les chaînes de montagnes suivantes : Serra de Leomil , Montemuro , Gralheira , Arada et éventuellement Serra de Malcata . [144]

    Depuis les Alpes maritimes françaises , les loups ont envahi l'Espagne dans le parc naturel du Cadí-Moixeró ( Pyrénées catalanes ) ; ce nouveau gisement catalan est relativement petit.

    Le loup en Allemagne

    Les derniers loups vivant à l'origine dans ce qui est aujourd'hui l'Allemagne ont été exterminés en 1850 au plus tard. Les loups rencontrés en Allemagne du milieu du XIXe siècle à la fin du XXe siècle étaient probablement tous des immigrés. [145] En l'an 2000, la reproduction réussie (élevage de chiots) du loup en Allemagne a été démontrée pour la première fois dans la partie saxonne de la Lusace . Depuis lors, la population de loups n'a cessé d'augmenter ; la zone de distribution s'est régulièrement élargie et s'est étendue à de grandes parties de la République fédérale. Au cours de la période d'enregistrement (année de surveillance) 2020/21, il y avait un total de 184 meutes ou paires dans douze États fédéraux ; la naissance de 556 chiots a été enregistrée.[129] Des individus passant ont étédans tous les états fédéraux en incluant les trois états de ville [147] [148] [149] à l'exception de Sarre [146] . [150] L'étude "Modélisation de l'habitat et estimation du nombre potentiel de territoires de loups en Allemagne", commandée par l'Agence fédérale pour la conservation de la nature et publiée en mai 2020, estime qu'en Allemagne, y compris les territoires possibles d'animaux seuls et de couples, il y a est un potentiel de 700 à 1400 territoires de loups. [151]

    Avec l'augmentation du nombre de loups, les attaques de loups sur les animaux de pâturage, en particulier les moutons et les chèvres, ont augmenté. Presque tous les États fédérés versent donc des indemnités aux éleveurs de pâturage et encouragent les mesures de protection du bétail telles que les clôtures électriques. [152] Les loups, qui n'ont pas leur timidité naturelle envers les humains, sont tentés de les éloigner en les dissuadant ; des autorisations exceptionnelles pour « retirer » un loup de la population ou pour le tuer peuvent également être accordées. [153] [154] De 1990 à début janvier 2022, 684 loups ont été retrouvés morts en Allemagne ; 513 d'entre eux étaient des victimes de la circulation, 71 avaient été tués illégalement. [112] Le loup en Allemagne est un par celaLa loi fédérale sur la conservation de la nature protège strictement les espèces animales ; le meurtre intentionnel d'un loup est considéré comme une infraction pénale et, comme le tir "accidentel" d'un loup, peut être puni d'une peine d'emprisonnement. [155]

    Le loup en Autriche

    Après la période glaciaire, les loups étaient largement répandus sur la majeure partie du territoire national actuel. En 1846, l'archiduc François-Karl d'Autriche a tué le dernier loup vivant dans les bois de Vienne . [156] La principale aire de répartition des loups était la Styrie , où ils ont vécu jusqu'en 1882 ; le dernier loup originaire d'Autriche a été tué cette année. Les loups apparus en Autriche dans les décennies suivantes sont considérés comme des immigrés, par exemple un chien mâle abattu en mars 1914 dans le Koralpe , connu sous le nom de « terreur paysanne ».«Censé avoir tué des centaines d'animaux de pâturage et d'ongulés en liberté; cependant, il y avait plusieurs indications que de grands carnivores s'étaient échappés de captivité dans la région touchée. [157] Jusqu'au tournant du millénaire, aucune population n'a pu s'établir de manière permanente ; un couple du Tyrol oriental qui s'est reproduit avec succès en 1954 est resté un cas isolé. [158]

    Depuis 1970, le nombre d'observations dans la zone frontalière Autriche/ République tchèque a augmenté . Un seul loup a été aperçu dans le district de Haute-Autriche de Rohrbach jusqu'en 1989, entre 1990 et 2004, il y avait dix animaux dans la même région. Des informations faisant état de fusillades dans le district de Rohrbach, près d'Eibeswald en Styrie et près d'Eisenkappl en Carinthie sont confirmées à partir de cette époque. [159]

    Surtout depuis 2009, le nombre de registres de loups en Autriche a augmenté. Pour 2010, le WWF a estimé qu'il y avait trois à cinq animaux dans les États fédéraux de l'est de l'Autriche. [160] [161] Depuis 2009, au moins trois loups ont également été détectés au Tyrol. En 2013, la Commission européenne a donné deux à huit animaux pour l'Autriche. [113] Il est à noter que ces loups proviennent de trois populations différentes : des Alpes occidentales, des Balkans et des Carpates. [162] En 2016, des traces d'un seul loup ont également été trouvées dans la zone d'entraînement militaire d'Allentsteig dans le Waldviertel . [163]En août 2016, un piège photographique y a enregistré quatre loups, dont deux oursons, soit une famille ; c'est la première progéniture vue depuis plus de cent ans. Début août 2017, onze loups ont été signalés dans la zone d'entraînement militaire d'Allentsteig et 24 victimes signalées par des loups au cours de l'année en cours. [164] En 2020, dix loups différents ont été détectés au Tyrol , qui ont tué 281 moutons et provenaient de trois populations d'origine. [165] [166]

    Protection légale

    La conservation des loups en vue de leur rétablissement a été planifiée par le Groupe de spécialistes des loups de l' UICN , créé en 1970 avec un financement du WWF , en tant que projet d'étude de l' état de conservation des loups dans le cadre du dossier "Wolves as a Viable Species in the Holarctic Environment of the monde à des fins scientifiques , éducatives et économiques et pour améliorer la compréhension et l'appréciation du loup en tant qu'élément important et bénéfique des écosystèmes naturels , afin que les gens puissent bénéficier de leur présence dans la nature . Les communautés vivantes gagnent en joie et en contentement ». [167]

    En Europe, le loup est protégé par les réglementations suivantes :

    • 152 pays adhèrent à la Convention de Washington sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction ( CITES , Convention on International Trade in Endangered Species of the Wild Fauna and Flora ) du 3 mars 1973. Elle établit des lignes directrices pour le commerce des animaux protégés et de leurs produits et restreint l'importation et l'exportation d'animaux ou de leurs parties (peaux, crânes, os...). Le loup est ici inscrit à l'annexe II (espèces menacées d'extinction), certaines sous-populations en danger critique d'extinction à l'annexe I.
    Protection juridique des loups en Europe par l'inscription dans les annexes de la Convention de Berne et/ou dans les annexes de la Directive Habitats de l'UE
    • Dans la Convention de Berne , 45 États se sont mis d'accord sur la conservation et la protection des plantes et des animaux sauvages et de leurs habitats. Le loup est inscrit à l'Annexe II de la Convention. [168] En août 2018, la Suisse a soumis une demande à la Convention de Berne du Conseil de l'Europe pour rétrograder le loup de « strictement protégé » à « protégé ». [169]
    • La directive FFH ( Directive Faune-Flore-Habitat. 92/43/CEE) [170] a été mise en vigueur par l' Union européenne en 1992 et vise à réglementer la désignation et la conservation des habitats et des animaux sauvages dans toute l'UE. Le loup est inscrit dans la majorité des États membres de l'UE à l'annexe IV, son habitat à l'annexe II. [171] La directive Habitats doit être mise en œuvre par tous les États membres de l'UE dans la législation nationale. [172] Il existe une protection stricte pour les espèces inscrites à l'Annexe IV. Des exceptions conformément à l'article 16 de la directive Habitats sont possibles. [173] [174]L'Estonie, la Lettonie, la Lituanie, la Pologne, la Slovaquie, la Bulgarie et la Grèce inscrivent le loup comme espèce protégée à l'annexe V. L'Espagne inscrit le loup à l'annexe V uniquement dans la partie nord du pays . Le loup est également inscrit à l'annexe V. [175] [176] En Finlande, en Estonie, en Lettonie, en Lituanie et en Grèce, il n'y a pas de mention simultanée dans l'annexe II. La Suisse et la Norvège, en tant que pays non membres de l'UE, sont également des États signataires de la Convention de Berne avec une obligation correspondante de protéger le loup. [177]Conformément à l'article 9, paragraphe 1, de la convention de Berne, toute partie contractante peut autoriser des exceptions à condition qu'il n'y ait pas d'autre solution satisfaisante et que l'exception ne soit pas préjudiciable à la population concernée. [178] [179] [180]
    • En Allemagne, la loi fédérale sur la protection de la nature (BNatSchG) transpose la directive Habitats dans le droit fédéral allemand et place le loup sous une protection stricte conformément à l' article 7 , paragraphe 2, n° 14, lettres a et b BNatSchG. En dehors de la Saxe, il n'est pas soumis au droit de chasse, en Saxe il est protégé toute l'année. [181]
    • De même, en Autriche, selon la loi de Vienne sur la conservation de la nature et dans tous les États membres de l'UE qui inscrivent le loup à l'annexe IV de la directive Habitats, le statut est strictement protégé. Dans diverses lois provinciales sur la chasse en Autriche, il n'est pas considéré comme pouvant être chassé ou est protégé toute l'année. L'article 41 de la loi autrichienne sur les maladies animales réglemente l'abattage des loups chez lesquels la maladie de la rage ( rage ) s'est déclarée. [182]
    • Dans les États membres de l'UE dans lesquels le loup est inscrit à l'annexe V de la directive Habitats, un statut de protection normal s'applique, ce qui signifie qu'une régulation de la population est possible, en tenant compte de l' état de conservation favorable de la population.

    Pour les États membres de l'UE, une demande de modification de l'inscription du loup dans les annexes de la directive Habitats nécessite l'approbation de la Division des grands carnivores de la Commission européenne , dans laquelle les membres du LCIE ont un rôle consultatif. [183] ​​​​[184] Les États hors UE signataires de la Convention de Berne peuvent introduire une demande correspondante de changement de statut de protection auprès du Comité permanent de la Convention de Berne, au sein duquel le LCIE a également un rôle consultatif. [185] Par exemple, la Suisse a fait une telle demande en 2006, qui a été rejetée à l'époque. [186] En 2018, la Suisse a de nouveau demandé l'abaissement du statut de protection. En raison du comportement passif deLe traitement de l'Initiative des grands carnivores pour l'Europe est retardé. [187] [188] [189]

    Inventaire en Amérique du Nord

    Au Canada, 50 000 à 60 000 loups vivent dans 80 % de leur aire de répartition historique. [190] En vertu de la loi canadienne, les peuples autochtones sont autorisés à chasser le loup sans restriction. Cependant, les autres résidents doivent obtenir des permis pour la saison de chasse. Jusqu'à 4 000 loups sont piégés au Canada chaque année. [191] Le loup est une espèce protégée dans les parcs nationaux en vertu de la Loi sur les parcs nationaux du Canada . [192]

    En Alaska, entre 7 000 et 11 000 loups ont été trouvés répartis sur 85 % de la superficie du pays, soit 1 517 733 kilomètres carrés. Les loups peuvent être chassés et capturés avec un permis. Environ 1 200 loups sont capturés chaque année. [193] Dans les États américains contigus, le déclin du loup est entraîné par l'expansion agricole, la décimation des principales proies telles que le bison et les campagnes d'éradication. [194] Une protection a été accordée aux loups en vertu de la loi sur les espèces en voie de disparition de 1973 , mais les seules populations survivantes à l'époque étaient plusieurs centaines de loups, vivant dans le Minnesota et l' Isle Royale du Michigan.vivait. Sous protection fédérale, la population de loups du Minnesota est passée à 3 000 individus au milieu des années 2000. De plus, plusieurs centaines de loups se sont réinstallés dans la péninsule supérieure du Wisconsin et du Michigan. [195]

    À la fin des années 1970, des loups du sud-ouest du Canada ont commencé à traverser le nord-ouest du Montana pour établir une tanière natale dans le parc national des Glaciers en 1986. En 1995, le gouvernement fédéral a réintroduit des loups dans le parc national de Yellowstone , où ils étaient absents jusque dans les années 1930. Également dans le centre de l'Idaho dans le cadre du plan de rétablissement des Rocheuses. [196] Depuis lors, les loups ont occupé une grande partie du nord des Rocheuses , avec au moins 1 704 loups dans le Montana, l'Idaho et le Wyoming en 2015. Ils ont également établi des populations à Washington et en Oregon. [197]En 2018, la population de loups à Washington était estimée à un minimum de 126 individus. [198] De plus, en avril 2019, une meute de loups a migré de l'Oregon vers la Californie et a donné naissance à trois petits. [199]

    Au Mexique, les gouvernements américain et mexicain ont travaillé ensemble pour capturer tous les loups mexicains sauvages et ainsi les sauver de l'extinction. Entre 1977 et 1980, cinq loups mexicains sauvages (quatre mâles et une femelle enceinte) ont été capturés vivants pour être utilisés dans un programme d'élevage en captivité naissant. À partir de 1997, les loups nés dans le cadre de ce projet d'élevage ont été confiés à des postes de garde en Arizona et au Nouveau-Mexique pour commencer la réintroduction de leur population historique. [200] Selon un inventaire de 2018, il y avait 230 loups au Mexique, 64 en Arizona, 67 au Nouveau-Mexique et 240 en reproduction dans les deux pays à l'époque. [201]

    humain et loup

    Le Tamaskan ne correspond au loup qu'en apparence, pas en comportement

    domestication

    Le loup est le seul ancêtre du chien domestique . Comment les loups ont été domestiqués est inconnue. La parenté avec le loup apparaît assez clairement chez certaines races de chiens ; Le Samoyède , le Husky de Sibérie , le Malamute d'Alaska , le Chien de Canaan ou encore le Shiba et l' Akita présentent un type original avec un museau pointu, des oreilles dressées pointues et une carrure carrée ; d'autres races comme le berger allemand présentent également une certaine ressemblance extérieure avec le loup. Cependant, ces races ne sont pas plus étroitement liées au loup que d'autres. Le comportement vocal des loups etles chiens de traîneau ressemblent à celui des loups ; ils aboient rarement et s'ils le font, alors pas continuellement, à la place ils jappent et hurlent dans de nombreuses variantes. Le Wolf Science Center explore les similitudes et les différences dans les compétences et le comportement des loups et des chiens .

    relation entre l'homme et le loup

    culte

    De nombreux peuples qui vivaient de la chasse, par exemple en Europe du Nord et en Amérique du Nord, considéraient le loup comme un concurrent égal ou supérieur dont l'endurance et l'habileté étaient admirées et convoitées. Le loup était également considéré et vénéré comme un protecteur ou comme un être surnaturel. guerriers identifiés au loup ( thérianthropie ) ; Des prénoms comme Wolf , Adolf , Wolfgang ou Wolfhardrappelez-vous son appréciation. Diverses parties du loup étaient également considérées comme ayant des pouvoirs de guérison en Allemagne. Les chaussures en peau de loup étaient censées aider les garçons à devenir des hommes courageux. Alors que le loup était vénéré par les peuples européens préchrétiens, comme en témoignent les Celtes de l'âge du fer et les Allemands de l'âge romain [202] , la relation entre l'homme et le loup en Europe s'est accrue à mesure que la christianisation progressait, en particulier à partir du Moyen Âge et du début de la période moderne . caractérisée par la peur et la diabolisation. [203]

    Conflits entre humains et loups

    Étant donné que le loup peut à la fois s'attaquer au bétail et attaquer les gens, [204] il est considéré par beaucoup comme une menace. De plus, il se nourrit principalement de gibier et était donc un concurrent interspécifique important des humains à l'époque historique. Cela affectait les produits naturels tels que la viande, les peaux et les os. La multiplication des zones d'implantation humaine et agricole ainsi que l'élevage ouvert, en particulier le pâturage forestier qui s'est répandu jusqu'au XIXe sièclede bovins, d'ovins, de porcs et de chevaux a entraîné de nombreuses pertes d'animaux domestiques au profit des loups. Même si les pertes signalées étaient dans certains cas exagérées ou causées par le braconnage des chiens, les dégâts économiques causés par ce type d'élevage étaient souvent importants pour les éleveurs. Typiques étaient des descriptions comme l' Universal-Lexicon complet de 1758. [205]On y prétend que le loup est "très vorace, cruel, malveillant et l'ennemi le plus dangereux des animaux sauvages et apprivoisés, en particulier des moutons", en outre la "créature la plus nuisible de Dieu", qui "attaque, déchire et dévore les gens ". Des rapports et des histoires sur les "fléaux de loups" et les attaques contre les personnes (entraînant parfois la mort) peuvent être trouvés dans de nombreuses sources écrites jusqu'aux temps modernes. Dès 1197, on signale une « invasion de loups » sur la Moselle , qui aurait fait plusieurs victimes humaines.

    Le but de la persécution du loup en Europe occidentale et centrale, surtout par le biais de grandes battues , était son éradication complète. [206] Les zones de retraite connues étaient couvertes de soi-disant loups (des cordes avec des chiffons suspendus). Les loups n'ont pas glissé sous ces cordes avec des chiffonsà travers, mais est resté dans la zone bouclée. Les batteurs ont poussé les loups vers une ligne de tirailleurs, où ils ont ensuite été abattus. Le personnel de la chasse et de la sylviculture, ainsi que la population obligée d'effectuer des chasses obligatoires, ont été mobilisés pour les battues. Ces chasses au loup étaient détestées par la population car elles se pratiquaient en hiver lorsqu'il y avait de la neige fraîche. Parce que ce n'est que lorsqu'il y avait de la neige fraîche que vous pouviez suivre les traces des loups et déterminer où ils se retiraient. Les chasses duraient plusieurs heures, voire plusieurs jours. La population qui était obligée de faire des services de chasse obligatoires était pour la plupart des journaliers pauvres et des agriculteurs. Ces conducteurs n'avaient souvent que des vêtements d'hiver inadéquats, ce qui provoquait à plusieurs reprises des maladies. Au début du XVIIIe siècle, entre 10 et 25 chasses par an étaient programmées dans la région d'Oranienburg. Les municipalités et les villes ont tenté à maintes reprises de se libérer de la position de chauffeurs. La villeNeu-Ruppin a payé plusieurs centaines de Reichstaler en 1672 pour se débarrasser de l'obligation.

    Outre la battue, il existait d'autres méthodes de chasse. Afin d'augmenter l'incitation à la chasse au loup, il y avait des primes de capture élevées. Selon un règlement prussien, une louve adulte payait douze thalers, une louve adulte dix thalers, une louve huit thalers et un chiot déterré quatre thalers. Il était interdit à la population générale de porter des armes à feu. Entre autres, des appâts empoisonnés à la strychnine ont été utilisés. Des jardins de loups et des fosses à loups ont également été aménagés. Une autre méthode était les tiges de loup forgées à partir de fer . [207]Les extrémités barbelées étaient appâtées et suspendues à un arbre suffisamment haut pour que le loup puisse sauter pour attraper. Le loup a attrapé sa bouche et est mort dans une longue agonie.

    Dès le XVIIIe siècle, seuls des loups solitaires ont été trouvés à l'ouest de l'Oder dans l'Empire allemand. [205] La population de loups n'a pu survivre qu'en Prusse orientale. Au cours de l'hiver 1747/48, la distance de chasse en Prusse orientale était encore de 241 loups, tandis que dans les trois provinces occidentales, seuls 24 loups ont été tués. Pas plus tard qu'en 1764, le gouvernement provincial de Brandebourg a exigé une augmentation de l'argent du tir parce que dix loups ont été trouvés qui ont été abattus peu de temps après (sans augmenter l'argent du tir). Le loup a été progressivement éradiqué dans de plus en plus de régions.

    Le loup a été exterminé en Grande-Bretagne (dernière chasse en 1743), au Danemark (1772), au Luxembourg (1893) [208] et en Allemagne (au plus tard en 1904). Historiquement, les populations du sud et de l'est de l'Europe n'ont jamais été réduites au point d'être proches de l'extinction.

    Mesures de protection contre la capture de bétail

    Les mesures de protection sont importantes pour tous les animaux au pâturage, mais surtout pour les troupeaux de moutons. Aujourd'hui, on utilise principalement des enclos de nuit à l'épreuve des loups , des clôtures électriques et des chiens de garde de troupeau , ainsi que des ânes de garde de troupeau . Les chiens de garde du bétail doivent être distingués des chiens de berger , qui aident le berger à garder le troupeau ensemble et à diriger le mouvement du troupeau.

    Signer avec des arguments contre le loup dans le paysage culturel alpin
    L'Association bavaroise des agriculteurs voit l'agriculture alpine et les paysages culturels menacés.

    Du côté agricole, il y a des demandes telles que « la prise en charge à 100 % des coûts des clôtures à l'épreuve des loups pour protéger les animaux au pâturage ; établir des zones sans loups; la « suppression » de tous les loups qui se nourrissent des animaux au pâturage ; l'inclusion du loup dans la loi sur la chasse et le remplacement à 100 % de tous les animaux de pâturage tués, blessés ou endommagés par un avortement prématuré. » [209]

    attaques contre les humains

    Après une étude approfondie par le collectif d'auteurs Linnell et al. [210] de 1950 à 2000 en Europe (hors URSS/Russie) il y a eu 50 attaques contre des personnes avec neuf morts ; Les loups enragés représentaient 38 de ces attaques, dont cinq mortelles. Au cours de la même période, 1 141 attaques faisant 331 morts ont eu lieu dans le monde. Sept attaques sur dix, mais seulement un décès sur sept, ont été causées par des loups enragés. L'Inde a joué un rôle particulier : 91 % des attaques non liées à la rage y ont eu lieu, entraînant 97 % des décès ; en dehors de l'Inde, il y a eu huit décès de loups non enragés au cours des 51 années considérées. La situation en Iran est également frappante, où 59 % des attaques mondiales causées par la rage se sont produites.

    Quatre attaques mortelles sur cinq par des loups non rabiques au cours de cette période concernaient des enfants de moins de dix ans. Le cinquième restant appartient à la tranche d'âge des 10 à 18 ans et une femme de plus de 18 ans. En revanche, lorsque les loups enragés attaquaient, les mâles adultes constituaient le plus grand groupe de victimes.

    Outre les attaques de prédateurs et la rage, il existe d'autres causes possibles d'attaques de loups. Cela implique de s'habituer aux gens, par exemple dans le cas des loups en cage ou parce que les loups vivant à l'état sauvage ont été nourris. Un autre problème pourrait être les changements d'habitat où les changements d'utilisation des terres empêchent les loups d'accéder aux proies sauvages; au lieu de cela, les animaux de la ferme ou les déchets sont consommés, ce qui peut également entraîner une accoutumance aux humains. Enfin, des attaques de loups sur des chiens peuvent se produire ; les gens peuvent également être attaqués en essayant de défendre un chien.

    Un loup tue un enfant. Illustration dans un numéro de 1914 du Petit Journal .

    Les archives historiques font état d'attaques plus fréquentes et plus graves. Linnell et al. a enregistré les nombres approximatifs de cas suivants pour le 18ème siècle à la première moitié du 20ème siècle : 18ème siècle : 733 attaques par des loups enragés, 839 attaques par des loups non enragés ; XIXe siècle : 896 et 1613 attaques respectivement ; première moitié du XXe siècle : 183 et 531 attaques respectivement. De plus, ces auteurs ont enregistré les décès suivants dus à des attaques de loups : 18e siècle : plus de 910 ; XIXe siècle : 1437 ; première moitié du XXe siècle : plus de 202 (dont 115 en Inde). Les attaques de loups européens ont partiellement affecté les loups échappés de captivité. De nombreux récits historiques sont contestés. On ne sait toujours pas si le soi-disantLa bête du Gévaudan était en fait un ou plusieurs loups, hybrides entre des loups et de grands chiens de berger [210] ou un lion subadulte qui s'était échappé de captivité . [211]

    utilisation économique

    Les fourrures en fourrure de loup sont polyvalentes. Leur importance en Europe a diminué à mesure que les populations de loups ont diminué. Les peaux de loup étaient utilisées pour les vêtements et dans les quartiers d'habitation et les dortoirs; ils étaient considérés comme d'autant plus précieux qu'ils étaient plus blancs. La peau de loup était également tannée en cuir et transformée en gants , timbales et peaux de tambour . Le foie de loup avait trouvé sa place en pharmacie. [212]

    Le loup dans la culture

    Le loup joue un rôle central en tant que motif dans les mythologies, les sagas et les contes de fées ainsi que dans la littérature et l'art de nombreux peuples. Cela reflète l'attitude ambivalente des humains envers le loup. D'une part il le vénère comme un animal fort et supérieur, d'autre part il projette diverses peurs sur le prédateur.

    sens mythologique

    culture totémique

    Dans un certain nombre de cultures, le loup apparaît comme un totem , par exemple dans la tribu indienne Tlingit , chez les Iroquois , chez les Turkmènes et chez les Mongols . Les Ouzbeks et les Huns tiraient leur origine du loup, et la louve était également considérée comme la mère primordiale des anciens Turcs . La tribu indienne nord-américaine des Shoshone croyait que les coyotes et les loups avaient créé le monde et que les morts de leur tribu reviendraient dans leur royaume. Les âmes des morts sont d'abord lavées par des coyotes dans une rivière et ce n'est qu'alors qu'elles peuvent entrer dans les terrains de chasse éternels. [213]

    Bible

    Dans la Bible, le loup est présenté à plusieurs reprises comme un animal dangereux qui ravage les troupeaux, par exemple dans ( Gen 49.27  LUT ); ( Jérémie 5 : 6  NIV ) ; ( Jn 10:12  NIV ). En conséquence, lorsque "le loup est avec l'agneau", cela signifie l'union des inégaux et est donc utilisé par Jésus Sirach comme une parabole pour les relations entre les pécheurs et les justes ( Sir 13:17  A ). Isaïe, quant à lui, utilise l'image utopique comme métaphore de l'aube du royaume de Dieu ( Isa 65:25  LUT). Dans l'usage allemand, on trouve l'expression du loup déguisé en mouton , empruntée à la Bible .

    mythologie grecque

    Associée à la sorcellerie noire et à la sorcellerie, la déesse grecque Hekate était fréquemment représentée dans les arts visuels en compagnie de trois loups. Le roi grec Lycaon a été transformé en loup par Zeus .

    Le loup de lait

    Le Loup du Capitole avec Romulus et Remus

    Les légendaires fondateurs de la ville de Rome , Romulus et Remus , auraient été allaités et élevés par une louve. Il existe des traditions comparables de la région indienne; les guerriers slovaques Waligor et Wyrwidub ainsi que le fondateur de l' ancien empire perse , Cyrus II , auraient été élevés par des loups. Le motif moderne des enfants loups a également ses origines ici.

    Mythologie germanique

    Dans la mythologie germanique ou nordique , le dieu de la victoire Odin est associé à deux corbeaux et aux loups Geri et Freki , qui, en tant qu'animaux belliqueux et courageux, suivent le combat et bondissent sur les cadavres des morts. Le soleil et la lune sont chassés respectivement par les frères loups Skoll et Hati . [214] Tous deux ont un autre frère nommé Managarm qui se nourrit de la chair des morts. Le Fenriswolf joue Ragnarök à la fin du mondeun rôle crucial. Au début du Crépuscule des dieux, il dévore d'abord la lune et plus tard Odin. Le loup Ysengrin du mythe possède de nombreuses caractéristiques du renard rusé . Également d'origine germanique est la figure du loup- garou , qui, quelle que soit sa vie dans la société bourgeoise, prend temporairement la forme d'un loup. Un démon des grains et la frayeur des enfants de la légende allemande , qui a aussi des équivalents en France , en Pologne , en Lettonie et en Estonie , est le loup de seigle . [215] [216]

    mythologies d'autres cultures

    En raison de la tradition de la légende d'Asena , le loup se classe comme une allégorie nationale en Turquie . Waheela est connu de certains Amérindiens comme un type d'esprit sous la forme d'un loup géant. Les Chinois considéraient le loup comme un symbole de cruauté, de gourmandise et de cupidité.

    Statue de loup au sanctuaire de Yamatsumi

    Dans la mythologie et le folklore japonais, les loups étaient généralement perçus de manière positive. Dans les sanctuaires, ils étaient vénérés en tant que messagers des dieux, protégeant les agriculteurs des ravageurs et les ménages du feu et du vol. L'une des raisons de cette image positive était peut-être que le Japon était plus agricole que l'Europe, cultivant du riz et d'autres cultures plutôt que d'élever du bétail, de sorte que les conflits avec des herbivores tels que le sanglier, qui endommagent les cultures, étaient plus probables qu'avec des prédateurs tels que les loups. Alors que les loups étaient associés au diable en Europe, la farine d'os à base de crânes de loup était même utilisée au Japon pour chasser les mauvais esprits. [217]

    Le loup dans la littérature

    Le loup aux côtés du Petit Chaperon Rouge

    Dans les fables d' auteurs anciens comme Ésope et Phèdre , dont les sujets Jean de Lafontaine et Gotthold Ephraim Lessing en particulier reprirent plus tard, des traits de caractère humains négatifs tels que la cupidité , l' agressivité , l' insidiosité et la sournoiserie sont projetés sur le loup. Dans L'Agneau et le Loup , par exemple, le loup essaie de toutes ses forces de trouver un prétexte pour déchirer l'agneau qui boit avec lui à la rivière. Dans Lion, Loup et Renard , une intrigue fomentée par le loup rebondit sur lui. Dans Le loup et la grueil trompe un oiseau utile sur son salaire. Dans Le loup et le chien , il se présente comme le représentant d'une vie menacée mais libre, contrairement au chien domestique vivant sous le joug. On connaît également The Shepherd Boy and the Wolf , une fable sur un jeune berger qui a appelé à l'aide à cause de prétendus loups si souvent que personne ne l'a aidé un jour où un loup a réellement déchiré son troupeau.

    Un homme libère une fille dévorée par un loup

    Au Moyen Âge latin , le loup est germanisé sous le nom d'Ysengrimus, Isegrim , créature mythique de l'épopée animale Reineke Fuchs , pour laquelle les frères Grimm se sont ensuite intéressés. Dans plusieurs de ses contes animaliers, le loup paye cher sa cupidité : Le loup et l'homme , Le loup et le renard , Le renard et la marraine . Il devient la proie du renard rusé ou de la supériorité humaine, comme dans The Curious Minstrel and Thumb . Dans Les Deux Frères , il est comme le compagnon d'un chien pour l'homme, dans Le Vieux Sultanle loup est encore plus intelligent. En général, il est connu dans les contes de fées comme un personnage principalement malveillant. Dans Le Petit Chaperon rouge , par exemple, il se faufile sur la confiance d'une petite fille, puis mange sa grand-mère et, à la fin, le Petit Chaperon rouge aussi. Dans Le Loup et les sept chevreaux , il accède à la maison d'une famille de chèvres à la voix déformée par la craie et dévore tous leurs enfants sauf un. Mais les victimes sont sauvées et le loup est tué. Enfin, le conte du loup et des trois petits cochons vient du domaine anglo-saxon .

    Dans la littérature mondiale moderne, on retrouve des motifs de loups dans Le Livre de la jungle de Rudyard Kipling et dans Jack London ( Call of the Wild , White Fang ). La description d'une chasse au loup en Russie se trouve dans Guerre et Paix . Dans le conte Les Rêves de la louve, Chinggis Aitmatov aborde le conflit entre l'homme et la nature dans la steppe kirghize . Le loup joue également un rôle important dans les histoires de vampires qui, comme Dracula , peuvent se transformer en loups afin de s'emparer de leurs victimes. Aussi Herman Hessecompare dans son histoire Der Wolf la lutte pour la survie d'une meute de loups dans le rude hiver avec les humains. Enfin, son roman Steppenwolf utilise le motif du loup comme métaphore du côté animal et instinctif du protagoniste solitaire et reclus Harry Haller. Le roman fantastique de Käthe Rechei , Le loup blanc , met l' accent sur les traits mythologiques. Dans le roman fantastique d'Alison Croggon, The Riddle , les animaux libres et sauvages aident le chaman. Un autre roman moderne est Isegrim d' Antje Babendererde (2013).

    Le lexique des proverbes allemands de Wander (volume 5) proposeenviron 700 proverbes sur le sujet des loups (y compris des combinaisons de mots ).

    Bandes dessinées et dessins animés

    Les loups apparaissent également fréquemment dans les bandes dessinées et les dessins animés. Dans la série de dessins animés soviétiques Hare and Wolf , un loup maladroit et maladroit et un bon lièvre jouent un rôle. Dans le dessin animé de Walt Disney Les Trois Petits Cochons , un loup dégingandé à la peau noire avec une salopette colorée et un chapeau mou veut faire sauter les maisons des trois cochons. Il y parvient avec ceux en paille et en bois, mais pas avec celui en pierre. Déguisé en Petit Chaperon Rouge , il s'approche des cochons dans l'ascenseur d'une vieille femme. Le court métrage comprenait également la célèbre chanson Who's Afraid of the Big Bad Wolf écrite par Frank Churchill . Dans la bande dessinée Disney Lil' Bad Wolf Un méchant loup nommé Zeke (en allemand : Ede ) tente en vain de modeler son garçon à son image : au lieu de cela, le petit se lie d'amitié avec les petits cochons. Un autre loup méchant apparaît dans le film de Disney Le grand méchant loup . Il a également un rôle invité dans le dessin animé Mickey Mouse de 1936 Mickey 's Polo Team , dans lequel des personnages de Disney jouaient au polo contre des versions animées d'acteurs célèbres de l'époque. Les figures de loup Lupo, Lupinchen et Eusebia de la série Fix et Foxi de Rolf Kauka de 1953 doivent également être mentionnées dans ce contexte.

    La série animée de 1974 Wickie and the Strong Men , basée sur les livres de Runer Jonsson , présente également des loups fréquents, des animaux affamés d'une maigreur grotesque et poilue, poursuivant le garçon viking effrayé Vicky . Dans l' anime Princess Mononoke de Hayao Miyazaki en 1997 , le protagoniste vit avec des loups, qui jouent un rôle positif ou négatif selon la perspective des personnages. De plus, les loups fournissent une grande partie des protagonistes de la série animée Wolf's Rain du studio d'animation Bones .à partir de 2003. Là, les loups seraient les précurseurs du paradis, mais sont considérés comme éteints. Ils peuvent prétendre être humains et vivre sans être reconnus parmi les humains. Le motif de l' enfant loup apparaît dans la nouvelle de Rudyard Kipling The Jungle Book , qui a d'abord été transformée en un long métrage de 1942 The Jungle Book puis adaptée par Walt Disney pour son film d'animation de 1964 The Jungle Book . D'autres adaptations cinématographiques et films d'animation ont suivi sur cette base.

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    liens web

    Commons : Loup ( Canis lupus )  - Collection d'images, de vidéos et de fichiers audio
    Wiktionnaire : loup – explications du sens, origine des mots, synonymes, traductions
    Wikiquote: Loup  – Citations
     Wikinews : Loup  - dans l'actualité

    les détails

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